Китообра́зные (лат. Cetacea) — отряд млекопитающих, полностью приспособленных к жизни в воде. Китообразных вместе с парнокопытными иногда относят к внесистематической группе китопарнокопытных. В обиходе китами называют всех китообразных, кроме дельфинов и морских свиней. Китообразные являются самыми крупными из известных животных, которые когда-либо обитали на Земле.
Научное название cētus и русское кит происходят от греческого κῆτος «морское чудовище».
В водах России встречается около 30 видов китообразных.
Внешний вид
Китообразные имеют веретенообразное обтекаемое тело, гладкую кожу, практически без шерсти. Толстый слой жира защищает от переохлаждения. Передние конечности преобразованы в ласты, задние атрофированы. Хвост заканчивается большим горизонтальным плавником.
Происхождение
Киты, предположительно, произошли от парнокопытных наземных млекопитающих, которые порядка 50 млн лет назад перешли к полуводному образу жизни.
Существуют разные теории о происхождении китов. Предполагалось, что киты, дельфины и морские свиньи произошли от группы наземных млекопитающих, называющихся Мезонихии. Эти существа были похожи на волков, но имели копыта подобно коровам и оленям. Они жили приблизительно 60 миллионов лет назад вокруг древнего моря Тетис, там, где теперь Средиземное море и часть Азиатского субконтинента.
Мезонихии, вероятно, охотились на рыбу и других водных животных в прибрежных болотах и эстуариях. Поскольку они проводили все больше времени в воде, их тела начали изменяться. Они стали более обтекаемыми, и у них развились мощные, сглаженные хвосты. Их передние конечности постепенно превращались в плавники, а задние деградировали. Появился толстый слой подкожного жира, а волосяной покров начал исчезать. Для облегчения дыхания с поверхности воды ноздри у них переместились наверх головы и постепенно превратились в дыхала.
Новые молекулярно-генетические данные свидетельствуют о том, что китообразные — близкие родственники парнокопытных, в частности, гиппопотамов. На основе этих данных предлагается даже включать китообразных в состав отряда парнокопытные и предлагается название Cetartiodactyla для монофилетического таксона, включающего две эти группы.
Недавние исследования показали, что связующим звеном был род индохиусов, обитавший на территории Пакистана и внешне напоминавший современных оленьковых. В течение эоцена предки китов постепенно приспосабливались к жизни в море, заполняя экологическую нишу, которая освободилась после вымирания мозазавров и плезиозавров. Со временем они утратили всякую связь с сушей и приобрели новые адаптационные признаки, утратив черты, характерные для наземных млекопитающих.
Классификация
От общих предков отделились три подотряда китообразных, объединяющих 127 вымерших и 38 ныне живущих родов: древние киты (археоцеты), усатые (или беззубые) киты (мистакоцеты) и зубатые киты (одоноцеты). Современные два подотряда резко различаются между собой как по внешнему и внутреннему строению, так и по биологии. Беззубые киты имеют вместо зубов ряд роговых пластинок, которые свисают с верхней челюсти, называемых «китовым усом», которыми они фильтруют из воды морской планктон.
Общее описание
К отряду принадлежат высокоспециализированные млекопитающие, приспособившиеся к постоянной жизни в воде. Внешне китообразные напоминают рыб, но отличаются от последних наличием теплокровности, лёгочного дыхания, наличием остатков волосяного покрова, внутриутробным развитием плода и молочным вскармливанием детёнышей, и другими признаками, объединяющими их с остальными млекопитающими.
Размеры у китообразных наибольшие среди млекопитающих: средняя длина тела синего кита 25 м, вес — 90-120 т. Самые маленькие китообразные — белобрюхий дельфин и дельфин Гектора, относящиеся к роду пёстрых дельфинов (Cephalorhynchus): длина тела у них не превышает 120 см, масса — 45 кг.
Хвостовые лопасти кита-горбача
Наименьшее сопротивление воды при плавании китообразным обеспечивает обтекаемое тело торпедовидной или каплевидной формы. Этому же способствуют исчезновение волосяного покрова и ушных раковин. Кожа китообразных отличается большой упругостью, эластичностью и несмачиваемостью, что уменьшает трение при быстром плавании.
Голова обычно массивная; заканчивается тупо, заострена или вытянута в «клюв» (рострум). Голова почти без видимого шейного перехвата переходит в туловище, которое постепенно сужается в хвостовой стебель.
Передние конечности превратились в плоские и жёсткие грудные плавники (ласты), которые служат в основном «рулями глубины», а также обеспечивают повороты и торможение. Кистевые части ласт внешне не расчленены, а иногда и сращены внутри.
Свободные задние конечности атрофировались, хотя у некоторых видов обнаруживаются рудименты тазовых костей.
Хвостовая часть тела латерально уплощена; она очень гибкая и мускулистая, служит основным локомоторным органом. На её конце имеются парные, горизонтальные хвостовые лопасти.
Кроме того, у большинства видов на спине находится непарный спинной плавник, который служит своеобразным стабилизатором при плавании.
Хвостовые и спинной плавник относятся к кожным образованиям и лишены скелета; внутри них находится хрящевая ткань.
Грудные, спинной и особенно хвостовой плавники обладают переменной упругостью, которая обеспечивается особыми кровеносными сосудами. Упругость плавников зависит от скорости плавания. Помимо локомоторной плавники выполняют терморегулирующую функцию: через них в первую очередь уходит избыток тепла.
Кожные железы у китообразных отсутствуют; исключение составляют 2 молочные железы, которые расположены в задней половине тела. Соски (2) помещаются в продольных кожных карманах по бокам мочеполовой щели и наружу выступают только у кормящих самок. Под кожей находится слой жировой ткани (ворвани) толщиной от 2,5 до 30 см.
Подкожный жир защищает тело от переохлаждения, помогает удерживать в организме воду, которая иначе диффундировала бы в окружающую среду, а также является энергетическим запасом на время голодовок. Температура тела за счёт хорошей изоляции жировой прослойкой колеблется в пределах от 35 до 40 °C.
Волосяной покров отсутствует. У усатых китов на морде растут отдельные щетинковидные волоски, похожие на вибриссы наземных млекопитающих; они служат органом осязания. У зубатых китов вибриссами во взрослом состоянии обладают только гангский дельфин и амазонская иния, живущие в мутной речной воде; у большинства других зубатых китов вибриссы имеют лишь эмбрионы.
Окраска китообразных бывает однотонной, противотеневой (тёмной сверху и светлой снизу) или пятнистой. У некоторых видов она подвержена возрастной изменчивости.
Скелет
Скелет у китообразных губчатый. В позвоночнике от 41 до 98 позвонков, образующих 4 отдела: сильно укороченный шейный (всегда из 7 позвонков, общая длина которых не превышает 15 см), грудной, поясничный и хвостовой. Грудной отдел несет 10-17 пар рёбер, из которых только первые 2-8 пар сочленены с грудиной.
Межпозвоночные диски придают позвоночнику, особенно его хвостовой части, большую гибкость и подвижность. Задние конечности и крестцовый отдел позвоночника, как правило, утрачены, а кости таза рудиментарны и не соединены с позвоночником. Грудной плавник поддерживает очень короткая плечевая кость, две кости предплечья и многочисленные кости кисти, иногда слитые в лопастеподобную структуру.
Скелет усатого кита (видны рудименты тазовых костей)
Череп китов приспособлен к специфическому способу дыхания — ноздри смещены на темя. Носовые кости уменьшены; теменные сдвинуты вбок так, что верхнезатылочная кость соприкасается с лобными костями. Кости челюстей удлинены в связи с увеличением числа зубов или развитием цедильного аппарата.
Зубы у всех китов имеются в эмбриональном состоянии, но у усатых китов атрофируются, не прорезываясь, и заменяются бахромчатыми роговыми пластинами т. н. китового уса. У зубатых китов зубы конические, однородные, недифференцированные на резцы, клыки и коренные. Наибольшее их число отмечается у продельфина Stenella longirostris: от 172 до 252 зубов. Меньше всего зубов у нарвала: 2 зуба в верхней челюсти, причём у самок они обычно не прорезываются, а у самца левый зуб превращён в длинный бивень.
Органы пищеварения
Язык хорошо развит, мягкие губы отсутствуют. Слюнных желез нет или они рудиментарные. Китообразные заглатывают добычу целиком, не пережёвывая. Желудок сложный, многокамерный; способен растягиваться и вмещать до 1,5 т пищи (синий кит). Первый, безжелезистый, отдел желудка представляет собой нижнее выпячивание пищевода и служит для мацерации и механической обработки пищи; отсутствует у клюворылых китов.
Кардиальный отдел обильно снабжён железистыми клетками, выделяющими пищеварительные соки; он складчатый, сильно растяжимый, иногда дву— или трёхраздельный. Пилорический отдел представляет расширенную переднюю часть двенадцатиперстной кишки. Длина кишечника превышает длину тела: от 4-5 раз (у гангского дельфина и бутылконосов) до 15-16 раз (кашалот) и даже до 32 раз (дельфин Ла-Платы).
Органы дыхания и кровообращения
Наружных ноздрей 2 у усатых китов и 1 у зубатых китов. Они смещены на верх головы и снабжены особыми клапанами, рефлекторно запирающими дыхательные пути при нырянии и отпирающими при выныривании. Вследствие особого строения гортани воздухоносный ход отделён от пищевода, что позволяет киту безопасно дышать, даже если в ротовой полости находится вода. Носовой канал у большинства видов соединён с особыми воздушными мешками, выполняющими роль звукосигнального органа.
Трахея и бронхи укорочены, что способствует убыстрению акта дыхания. Лёгкие однодольчатые с сильно развитой гладкой мускулатурой, позволяющей за один выдох-вдох обновлять воздух на 80-90 % (у человека в норме без физического напряжения только на 15 %). Число альвеол больше и размеры их крупнее, чем у наземных млекопитающих.
Китообразные способны находиться под водой от 2-10 до 30-40 минут (кашалот — до 1,5 часов). Длительность погружения обеспечивают большая ёмкость лёгких и повышенное содержание миоглобина в мышцах. Кислородная ёмкость крови увеличена за счёт высокого содержания гемоглобина и повышения его концентрации в эритроцитах.
Процесс дыхания китообразных можно подразделить на выдох после длительного погружения, промежуточные акты дыхания и глубокий вдох перед следующим погружением. Когда кит всплывает на поверхность, выдыхаемый им с силой воздух, соприкасаясь с более холодным наружным, формирует столб конденсированного пара (фонтан).
У разных видов китообразных фонтан различается по форме и высоте. У крупных китов выдыхаемый воздух выталкивается через дыхало с такой силой, что производит громкий трубный звук, в спокойную погоду слышимый с большого расстояния. Во время промежуточных вдохов и выдохов кит ныряет неглубоко, плывет почти по прямой линии, дыша через правильные промежутки времени. Число промежуточных актов дыхания тем больше, чем дольше кит остаётся под водой во время основного погружения.
Во время погружения пульс у китообразных замедляется более чем в 2 раза, и ток крови перераспределяется так, что кислородом снабжаются в первую очередь мозг и сердечная мышца. Менее чувствительные к кислородному голоданию ткани (особенно мышцы тела) переходят на «голодный паёк». Слабая чувствительность дыхательного центра мозга к накоплению в крови углекислоты позволяет китообразным значительно удлинять дыхательную паузу.
Органы чувств
Масса головного мозга у китообразных — наибольшая среди млекопитающих в абсолютных цифрах, достигая у кашалота 7,8-9,2 кг, но относительно массы тела она невелика. Так, у голубого кита она составляет всего 0,007 % общей массы. Головной мозг высоко дифференцирован, органы чувств развиты, хотя и не одинаково.
Обоняние китообразными почти утрачено. Обонятельные доли мозга и обонятельные нервы отсутствуют полностью (зубатые киты) или имеются в зачаточном состоянии (усатые киты). Вкус, видимо, развит довольно слабо; предполагают, что киты способны на вкус различать солёность воды и обнаруживать по моче и фекалиям своих сородичей.
Осязание развито превосходно; кожа богато иннервирована. На голове у усатых китов сохраняются редкие осязательные волоски, которые действуют как вибриссы и играют определённую роль при поисках массовых скоплений планктона. Зубатые киты, питающиеся одиночной и сравнительно крупной добычей, в вибриссах не нуждаются; исключение составляют речные дельфины, живущие в мутной воде.
Глаза расположены по бокам головы и относительно небольшие: у крупных китов глаз имеет массу около 1 кг, у мелких дельфинов размером с глаз собаки. Веки неразвиты. Роговица и склера толстые и плотные. Глазное яблоко почти шаровидное, спереди несколько уплощённое. Хрусталик имеет округлую форму. Зрение у многих видов монокулярное, без общего поля зрения. Китообразные как правило близоруки, исключение составляют дельфины. Слёзные железы редуцированы; слёзно-носовой проход отсутствует. От механического и химического воздействия воды глаза предохраняет жирный секрет гардеровой железы. Имеются конъюнктивные железы, не известные у других млекопитающих.
Органы слуха сильно видоизменены. Ушная раковина отсутствует. Слуховой проход сужен и открывается позади глаза маленьким отверстием; видимо, служит отдельным чувствующим органом, воспринимающим изменение давления. Барабанная перепонка выгнута наружу (усатые киты) или внутрь (зубатые киты). Звук китообразные воспринимают через кости черепа и нижнюю челюсть, чей задний конец близко подходит к области внутреннего уха и иннервирован ветвью тройничного нерва.
Строение внутреннего уха у китообразных очень сложное, с увеличенной улиткой. Звук для водных организмов — важнейший источник информации, так как в воде звуковые колебания распространяются в 5 раз быстрее, чем в воздухе. Китообразные способны улавливать звуковые волны в диапазоне от 150 Гц до ультразвуковых колебаний в 120—140 кГц. Наиболее остр слух зубатых китов; у усатых китов он хуже по сравнению с наземными млекопитающими.
Песни китов
Характерный V-образный фонтан южного кита Eubalaena glacialis
Китообразные издают звуковые сигналы в тех же частотах, которые воспринимают сами. Поскольку голосовые связки у них отсутствуют, звуки производятся в результате вибрации «звуковых губ» (зубатые киты) или с помощью гортани и глотки (усатые киты).
Коммуникационные звуковые сигналы, издаваемые китообразными, многочисленны и разнообразны; имеются особые сигналы питания, беспокойства, страха, спаривания, боли и т. п. Некоторые китообразные из подотряда Odontoceti, подобно летучим мышам, способны к направленной эхолокации. У них образовался особый эхолокационный аппарат, состоящий из жировой подушки и вогнутой передней поверхности черепа, которые действуют как звуковая линза и рефлектор, концентрируя излучённые ультразвуковые сигналы и в виде звукового пучка направляя их на объект.
Половой диморфизм
Половой диморфизм выражен главным образом в разнице размеров самцов и самок. Самки усатых китов крупнее самцов; самки большинства зубатых китов, наоборот, меньше.
Приспособление к среде обитания
Особенности дыхательной и кровеносной системы позволяют китообразным долго находиться под водой с одним запасом воздуха (кашалоты до 1,5 часов). Способность гемоглобина связывать кислород у китов выше, чем у наземных млекопитающих, существенная часть кислорода накапливается в мышечном гемоглобине. При нырянии резко замедляется пульс и ограничивается подача кислорода к органам, менее чувствительным к кислородному голоданию.
Образ жизни
Распространены китообразные во всех океанах и в некоторых морях. Имеются холодолюбивые виды, живущие в полярных и субполярных водах (белухи, нарвалы, гренландские киты), теплолюбивые (полосатик Брайда), тропические и субтропические (многие дельфины, карликовые кашалоты) и виды с широким ареалом, включая космополитичные (полосатики, кашалоты, косатки). Встречаются как возле побережий, так и в открытом море. Представители некоторых видов способны подниматься вверх по рекам или постоянно жить в реках и эстуариях.
Большинство видов — стадные животные; держатся группами от нескольких до сотен и тысяч голов. Питание, как правило, специализированное; среди китов встречаются планктофаги, теутофаги, ихтиофаги и сапрофаги.
Косатки — единственные китообразные, регулярно поедающие не только рыб и беспозвоночных, но и теплокровных животных (птиц, тюленей, др. китов). Некоторые виды плавают очень быстро (косатки, многие дельфины), другие относительно медлительны.
Большинство китов держатся в поверхностных водах; некоторые могут нырять на значительную глубину (кашалот). В результате приспособления к сезонным условиям питания и размножения китообразные образовали несколько биологических групп.
Для одних видов характерны строго регулярные сезонные миграции в пределах северного или южного полушария: на зиму они плывут в низкие широты для родов, а на лето — в умеренные и высокие для нагула жира (почти все усатые киты, часть клюворылых и кашалоты).
Самые длинные миграции среди всех млекопитающих совершают серые киты, которые в год проплывают до 12 000 км, перемещаясь от зимовочных участков у берегов Калифорнии к местам летней кормежки в Беринговом море и обратно. Другие также совершают миграции на значительные расстояния, но менее регулярно и с нарушениями сезонных сроков (малые косатки, гринды, сейвалы, нарвалы).
Третьи перешли к сравнительно оседлому образу жизни, совершая кочевки в пределах небольшой акватории (афалины, речные дельфины, серые дельфины и др.). Миграции китообразные совершают в пределах знакомых областей, придерживаясь опредёленных путей.
Размножение
Преимущественно моногамны. Большинство видов размножается 1 раз в 2 года, только некоторые дельфины плодятся ежегодно, спариваясь вскоре после родов. Периоды спаривания и ще́нки обычно растянуты во времени. Самцы способны к оплодотворению постоянно или большую часть года. Беременность у разных видов длится от 7 до 18 месяцев.
Мигрирующие виды родят главным образом зимой в тёплых водах; немигрирующие — летом. Характерна многоплодность: у самок в начале беременности в матке могут находиться 2-3 зародыша, из которых вскоре остается только один. Двойни редки.
Роды происходят под водой; плод выходит хвостом вперёд. Детёныш хорошо развитый, крупный — до 1/2—1/4 длины тела матери; сразу способен к самостоятельному передвижению. Первый дыхательный акт он совершает, как безусловный рефлекс, в момент первого выныривания на поверхность. С первого дня детёныш плавает бок о бок с матерью, используя давление гидродинамического поля вокруг неё, что позволяет ему плыть пассивно. У самок сильно развит материнский инстинкт.
Кормление происходит под водой; молоко потребляется в течение нескольких секунд, но очень часто. Детёныш плотно захватывает сосок, и молоко вбрызгивается в его ротовую полость сокращением особых мышц самки. Китовое молоко очень питательное; оно густое, обычно кремового цвета, жирностью до 54 %. Характерно, что его поверхностное натяжение в 30 раз больше, чем у воды, поэтому струя молока не расплывается в воде. Самки китов продуцируют в сутки от 200—1200 г (дельфины) до 90-150 л (финвал) и 200 л (синий кит) молока. Детёныш во время вскармливания растёт очень быстро, к его концу увеличиваясь на 1/3-1/2 первоначального размера. Вскармливание продолжается от 4 месяцев (мелкие дельфины) до 13 (кашалоты), а в неволе даже до 21-23 месяцев (афалины).
Половая зрелость наступает в 3-6 лет, но замедленный рост тела длится и после того, до 12 лет. Физическая зрелость наступает, когда скелет окончательно окостеневает и все эпифизы позвоночника срастаются с телами позвонков. Процесс окостенения позвоночника начинается с обоих концов позвоночника, причём с хвостового идёт быстрее, чем с головного, и заканчивается в грудном отделе. Последовательные изменения в позвоночнике иногда используют для определения возраста кита.
Численность и значение для человека
В недавнем прошлом практическое значение китообразных для человека было довольно велико. Практически все органы китов использовались для выработки пищевых и технических продуктов. Из подкожного сала и костяка вываривался жир, который потом перерабатывался на лярд и маргарин, смазочные вещества, технический и дистиллированный глицерин, мыло, театральный грим, стиральный порошок и т. д.
Полимеризированный жир использовался для изготовления линолеума и типографской краски. Спермацет кашалотов служил сырьём для производства косметических кремов и помады, а также смазочных материалов. Вываренный костяк, внутренности и части мускулатуры перерабатывались на удобрение (тук) и на кормовую муку для скота и птицы.
Из белковой части китового сала получали желатин и клей. Из китового уса до развития производства пластмасс изготовляли пружины для диванов и матрацев, корсеты, щётки, веера и т. д. Зубы кашалота шли на резные изделия. Мясо в консервированном, засоленном или свежем виде употреблялось как пищевой продукт. Из печени китов добывали витамин A; из желез внутренней секреции (поджелудочной и зобной) изготавливали медицинские препараты (камполон, инсулин и др.). Амбра, извлекаемая из кишечника кашалотов, высоко ценится в парфюмерной промышленности как закрепитель духов.
Чрезмерно интенсивный промысел пагубным образом сказался на численности китообразных, приведя многих представителей этого отряда на грань исчезновения. Многие китообразные занесены в списки Международной Красной книги. В настоящее время коммерческий промысел китов запрещён мораторием Международной комиссии по регулированию китобойного промысла и законами большинства стран и в ограниченных объёмах ведётся только Норвегией, Исландией и Японией, а также некоторыми аборигенными народами в качестве одного из традиционных занятий.
Эволюция — не всегда движение к новому. Бывают и отступления. Но это не всегда деградация: все зависит от качества изменений организма в процессе развития. Этот принцип относится и к китам, вернувшимся с суши обратно в воду. Они не только не регрессировали, но и сумели так приспособиться к водной среде, что оставили далеко позади себя все остальные виды живых существ, спустившихся в воду одновременно с ними или после них.
Кто самый близкий родственник бегемота ? Нет, не слон и не носорог . Правильный ответ — кит . Конечно, на первый взгляд это может показаться странным. Кит живет в воде и похож на рыбу: у него и плавники, и хвост… Но физиология китовых однозначно свидетельствует о том, что много миллионов лет назад их предки ходили по земле: киты теплокровны, дышат легкими, а детенышей, выношенных в утробе, выкармливают молоком, как все млекопитающие. Но при чем здесь именно бегемот? Чтобы разобраться в этом, обратимся к очень отдаленным эволюционным событиям.
Водные иммигранты
Возвращение сухопутных живых существ обратно в воду в процессе эволюции случалось не раз. Ученые называют три возможные причины таких переходов: неблагоприятные климатические условия, трудности в поисках пищи и засилье хищников. Зачастую эти факторы действовали одновременно.
Киты как раз и относятся к вторичноводным животным, то есть вернувшимся в океанскую стихию, но занимают среди них особое положение. Кроме мезозойских морских ящеров , это единственная группа позвоночных, которые «полностью забыли» о своем некогда сухопутном образе жизни, в отличие от крокодилов , моржей или пингвинов — тоже вторичноводных, но не потерявших связь с берегом. Киты полностью адаптировались к водной среде, и если их предки ходили на четырех ногах и были покрыты шерстью, то современные китообразные обладают конституцией, идеально подходящей для перемещения в водной среде.
Одной из причин, позволивших предкам китообразных освоить водную среду, могли стать благоприятные внешние условия. Если на суше условия существования ухудшались, то вода вполне могла стать подходящим убежищем. История китовых начинается в эоценовую эпоху, 55 миллионов лет назад. Теплые заливы древнего океана Тетис изобиловали пищей, а ниша, занимаемая крупными морскими хищниками, оставалась относительно свободной. Хотя акулы и крокодилы в те времена чувствовали себя очень неплохо, крупные хищные морские рептилии — плезиозавры и мозазавры — вымерли вместе с динозаврами. Природа дала предкам китов шанс, и они его использовали. Возможно также, что не последнюю роль в прогрессивной эволюции китов сыграл их мозг, который по пока неизвестным причинам развит у китовых лучше, чем у всех остальных современных вторичноводных.
Кто такие китопарнокопытные?
Итак, как мы поняли, с сушей китов не связывает ничего, кроме… правильно — родственных уз с бегемотом. Это в 1985 году установил, сравнивая белки иммунной системы млекопитающих, Винсент Сарич — профессор Калифорнийского университета в Беркли. Однако долгое время такому факту не могли найти прямого подтверждения непосредственно на палеонтологическом материале. Те костные остатки, которые были в распоряжении ученых, давали основание утверждать только то, что родственниками китов были мезонихии — очень дальние хищные предшественники парнокопытных, похожие на массивных собак и жившие в палеогеновый период (63-33 миллиона лет назад). Об этом свидетельствовали зубы ископаемых китов: как и у мезонихий, они были особой формы — трехвершинные. К этому же добавлялись и некоторые сходные черты в строении черепа. Новые палеонтологические данные появились только в последней четверти ХХ века. В те годы в Пакистане, на месте береговой линии древнего океана Тетис, разделявшего в эоцене (55-37 миллионов лет назад) Евразию и Африку, проводил раскопки известный американский палеонтолог Филипп Гингерич. В 1979 году ему попался кусок черепа неизвестного, явно сухопутного животного размером с большую собаку, жившего около 52 миллионов лет назад. Однако строение слуховой системы у находки странным образом напоминало китовую. Речь шла о так называемой слуховой булле, вернее, о ее медиальном утолщении — массивном костном образовании, встречающемся только у современных морских гигантов. Вскоре были обнаружены зубы и челюсть, подтвердившие связь его обладателя с китообразными. Находку так и назвали — пакицет, то есть «кит из Пакистана». Сначала пакицета представляли как земноводного хищника, похожего на тюленя, — переходное звено от мезонихий к ископаемым китам.
И только в 2001 году в распоряжение ученых поступил целый скелет этого животного. Он тоже происходил из Пакистана , но его обнаружил уже не Гингерич, а Ханс Тевиссен — профессор анатомии Северо-восточного университетского медицинского колледжа в Огайо. Оказалось, что обликом пакицет напоминал большеголовую, длинномордую собаку размером с волка, обладающую тем не менее копытцами и длинным хвостом. Он вел полуводный образ жизни, о чем свидетельствуют два факта: с одной стороны, остатки пакицета находят в прибрежных морских или речных отложениях, с другой — его слуховой аппарат был не приспособлен для функционирования в водной среде. Вероятно, эти предки китов отправились на мелководье, изобиловавшее рыбой и различными беспозвоночными, когда климатические изменения сократили наземные пищевые ресурсы и усилили конкуренцию между хищниками. Дело в том, что в эоцене произошло похолодание: температура упала в среднем от +28 до +16 °С, что привело к сокращению площади тропических лесов и появлению на их местах обширных открытых пространств. По мнению ученых, за этим последовало увеличение разнообразия и численности псовых, что и привело к обострению конкуренции между хищниками.
Но самое интересное заключается в том, что пакицет был парнокопытным! Об этом свидетельствует его таранная (надпяточная) кость, формирующая нижнюю часть голеностопного сустава и передающая вес тела на стопу. Как у всех парнокопытных (и только у них), у пакицета она состоит как бы из двух блоков, что обеспечивает гибкость стопы при беге. На взгляд палеонтологов, это служит прямым доказательством того, что непосредственный предок кита (о чем свидетельствует его ушная булла) относился к этому же отряду. Так что предполагаемое родство пакицета с бегемотом — тоже парнокопытным животным, было доказано. Теперь стало очевидным, что китообразные отделились от древних парнокопытных уже после того, как последние разошлись с мезонихиями, поэтому некоторые ученые даже объединяют парнокопытных и китообразных в один отряд так называемых китопарнокопытных (Cetartiodactyla).
Меняю лапы на хвост
После открытия пакицета в эволюционной цепи «встало на свое место» еще одно ископаемое существо, остатки которого Тевиссен обнаружил в 1992 году на пакистанских берегах Тетиса, в геологических слоях возрастом около 48 миллионов лет. Теперь оказалось, что оно идеально подходит на роль переходного звена между современными китами и их наземными предками. Неизвестное животное, обладавшее трехвершинными зубами, ушной буллой и таранной костью, назвали амбулоцетом — «ходячим китом». Обликом амбулоцет напоминал крупноголового крокодила длиной до трех метров. Большие веслоподобные ступни, завершаемые неким подобием копытцев, свидетельствуют о том, что животное было хорошим пловцом. Причем при передвижении в воде его тело двигалось в вертикальной плоскости, так же как у современных китов, тюленей или морских коров, а не в горизонтальной, как у рыб. В свою очередь, крепкие кости ног, подвижные локтевые и запястные суставы говорят о том, что амбулоцет продолжал неплохо себя чувствовать и на суше.
Вероятно, амбулоцеты охотились, подстерегая добычу на мелководье. Их мощные челюсти были способны схватить достаточно крупную жертву, размером со среднего оленя, а благодаря особому строению носа, размещавшегося уже не на конце морды, как у собак, а выше, как у крокодила, эти хищники имели возможность съесть свой обед, не выходя из воды. Глаза амбулоцета уже давали только боковой обзор, а ушные раковины отсутствовали. Зато в отличие от пакицета он хорошо слышал в водной среде: у него в челюсти появился характерный для всех поздних китовых канал, проводивший звук к уху. Движение своей жертвы по суше амбулоцет отслеживал, прижимая голову к грунту и улавливая вибрации от ее шагов. А на основании результата химического анализа зубов ученые пришли к заключению, что хищник мог охотиться как в соленых, так и в пресных водоемах.
Следующей ступенью эволюции китовых стали так называемые протоцетиды, к которым относятся протоцет, родоцет, эоцет и некоторые другие виды, жившие 47-45 миллионов лет назад. Их скелеты не столь «дефицитны» и известны науке еще с первой половины ХХ века. Протоцетиды были первыми китовыми, переместившимися с мелководья на глубину. Эволюция наградила их горизонтальным хвостовым плавником, который будут наследовать все поколения китов вплоть до наших дней. Но если сегодня киты используют этот плавник как основной орган своего движения, однозначно утверждать то же самое относительно протоцетид ученые не спешат.
Известно, что протоцетиды сохраняли довольно заметные задние конечности. Но могли ли они выходить на сушу — неизвестно. Скорее всего, по образу жизни их можно сопоставить с современными моржами. К протоцетидам относится и макарацет. Его остатки были обнаружены в 2004 году в Восточном Белуджистане (Пакистан). Название свое этот зверь получил за сходство с Макарой — персонажем индийской мифологии, представлявшем собой что-то вроде нашего козерога, только с головой слона. Да-да, у макарацета был хобот! Правда, не очень большой. Возможно, что им он собирал моллюсков или других небольших обитателей дна.
Протоцетиды также считаются первыми китообразными, которые сумели распространиться за пределы Индо-Пакистанской области — их остатки найдены в Африке и Северной Америке . Некоторые ученые полагают, что от протоцетид напрямую произошли все более поздние китообразные. По крайней мере протоцетиды задали общую схему дальнейшей эволюции китов: сокращение числа жестко скрепленных между собой крестцовых позвонков (благодаря этому упрощались волнообразные движения тела), исчезновение уже ненужного крестцово-тазового сочленения, к которому крепились задние конечности, сокращение длины шейных позвонков, улучшающее гидродинамику, и перемещение ноздрей на морде все выше.
Протоцетидам наследовали базилозавры, появившиеся на Земле 45 миллионов лет назад. Их ископаемые остатки в основном происходят с юга США и из Египта , но, скорее всего, эти животные были распространены по всему свету. Базилозавры были гигантами: их змеевидное тело с большим хвостовым плавником достигало 25 метров в длину и весило до 6 тонн. Как и прочие древние киты, они имели конические предкоренные и зазубренные коренные зубы. Первый скелет этого морского хищника был найден еще в 1840 году. Находку сделали в Луизиане , на юге США. Но первое его описание было ошибочным: базилозавра приняли за огромную морскую ящерицу (отсюда и его название — «царь-ящерица»). Другие виды позже были найдены в Египте и Пакистане. Больше всего повезло уже известному нам Гингеричу. Ему попался самый полный из всех известных науке скелет базилозавра, да еще 18-метровой длины! Это случилось в 2005 году во время раскопок в так называемой Долине китов, у юго-западной окраины Каира.
Строение позвоночника базилозавра дает возможность предположить, что при плавании он уже мог существенно изгибать тело в вертикальной плоскости (представьте себе, как плывут кит или дельфин). Однако неизвестно: был ли базилозавр способен к длительному плаванию и глубокому нырянию? На сушу он не выходил и, скорее всего, охотился на крупную рыбу недалеко от побережья.
Базилозавры все еще имели задние конечности с несколькими пальцами и подвижным коленным суставом, правда, они были совсем маленькими и не годились для передвижения. Возможно, самцы использовали их для брачных объятий.
Рекордсмены эволюции
Надо сказать, что эволюция китовых шла довольно высокими темпами: уже 40 миллионов лет назад появились их современные подотряды: зубатые и усатые киты. Возможно, что этому способствовали изменения климата: уровень Мирового океана понизился, возникли новые холодные течения, а в Южном полушарии начал образовываться ледяной панцирь. В это время киты стали осваивать открытый океан, учиться глубоко нырять и долго оставаться под водой.
Конечно, представленная эволюционная схема развития китовых далека от полноты, равно как далека от нее палеонтология в целом как наука, и в этом ее особенность. Предстоит совершить еще не одно открытие, которое сможет на следующий миллиметр приблизить нас к объективной истине. Но, вероятно, общий вектор развития китов уже определен и меняться не будет. Это подтверждает и открытие, сделанное в 2006 году учеными из Северо-восточного университетского медицинского колледжа в Огайо. Им удалось установить, что дельфины обладают геном, отвечающим за появление у эмбрионов задних конечностей в первые два месяца вынашивания. Затем активируется «контрген» и ненужные «лапы» исчезают. Такой аргумент должен убедить скептиков, не желающих верить в лихие изгибы эволюции.
Иллюстрации Эльдара Закирова
На самой большой в мире реке, Амазонке, мне посчастливилось видеть розовых дельфинов. Звук моторной лодки заставлял их выпрыгивать из воды, но двигались они так стремительно, что лишь на секунду показывалось на поверхности мощное, упругое тело, выглядевшее в лучах заходящего солнца, как огромный цветочный лепесток цвета зари. Затем дельфины с шумом ныряли в темную воду.
Местные жители называют этих огромных (до двух метров!) речных обитателей бото. Одна индейская легенда гласит, что бото поют сладкозвучными голосами, увлекая в пучину одиноких путников.
В другой легенде рассказывается, что лунными ночами дельфины превращаются в прекрасных женщин с длинными шелковистыми волосами. Они выходят на берег, расчесывают волосы, и очарованные индейские юноши навсегда отправляются за ними в подводное царство.
Эти легенды поразительно напоминают древнегреческий миф о сиренах - красавицах с рыбьими хвостами, которые своим чудесным пением губили моряков. Среди тех, кто видел настоящих сирен - ластоногих дюгоней (морских коров), бытует такая шутка: первый человек, принявший дюгоня за соблазнительную женщину, безусловно, был или очень молод, или долго не сходил с корабля.
Интересно, что столь похожие легенды создали народы, отделенные друг от друга тысячами километров!
Кстати, жители амазонской сельвы считают, что дельфины-самцы могут превращаться в стройных юношей. Такие оборотни принимают участие в танцах на берегу, которые устраивают индейцы во время своих многочисленных празднеств. Танцуя, юноши выбирают самых симпатичных девушек.
Если через некоторое время обнаруживается, что какая-то из них беременна, индейцы верят, что виновник этого - дельфин. К счастью, обычаи амазонских индейцев совсем не суровы, и девушку ждет не наказание, а благополучная семейная жизнь. «Детей дельфинов» родители любят так же, как и остальных малышей. Индейцы говорят: «Все дети - наши».
В низовьях Амазонки бытуют рассказы о том, что дельфином нередко оборачивается хозяин сельвы - Журупари, дальний родственник лешего и водяного. В таком образе ему легче подсматривать за обитателями прибрежных деревень и выбирать объект для своих бесконечных проделок и шуток над людьми.
На другом конце света - во Вьетнаме - с древности соблюдается одна удивительная традиция: если люди находят на берегу мертвого дельфина, его оплакивают и хоронят так же, как человека. А в Японии до сих пор есть храм, монахи которого ежедневно возносят молитвы душам усопших дельфинов и китов.
В Древней Греции тоже существовал миф о кровной связи дельфинов и людей. Однажды на бога вина и веселья Диониса напали пираты, приняв его за обычного человека. Они заковали сына Зевса в цепи, но оковы вдруг упали с рук бога и, превратившись в виноградные лозы, обвили мачты и паруса пиратского судна.
А сам Дионис предстал перед своими обидчиками в образе свирепого тигра. Перепуганные разбойники, ища спасения от разъяренного зверя, попрыгали в море, где бог придал им облик дельфинов, но оставил человеческий разум. С тех пор они пытаются добрыми делами замаливать свои грехи, совершенные в прошлой жизни.
Знаменитый римлянин, историк и философ Плиний Старший утверждал: «Голос дельфинов подобен человеческому стону, потому что они никогда не забывают, что были когда-то людьми».
Братья по разуму -рядом с нами!
Сказка ложь, да в ней намек... В наши дни ученые обнаружили неожиданное подтверждение древним мифам, которое буквально взорвало все представления о связях людей с их соседями по планете. Вначале оказалось, что кровь человека и морских млекопитающих, в том числе китов и дельфинов, похожа по своему составу.
А потом как гром среди ясного неба прозвучало заявление ученого Кристофера Мура из Института исследований мозга МакГоверна Массачусетского технологического института. Мур заявил, что кровь не только транспортирует по организму кислород и питательные вещества, но и... влияет на мыслительные процессы! «По нашей гипотезе, кровь активно регулирует процессы обработки информации, выполняемые нервными клетками», - поясняет исследователь. Если эта теория верна, то люди и дельфины мыслят одинаково!
В 1949 году американский психоаналитик Джон Лилли, известный своими работами в области нейрофизиологии и психиатрии, узнал от своих коллег-зоологов, что китообразные обладают мозгом, который по абсолютному весу превосходит мозг человека. Этот факт настолько потряс Лилли, что он на долгие годы углубился в изучение дельфинов.
Через 12 лет исследователь высказал поразительную мысль о том, что на нашей планете, возможно, существует еще один подлинно интеллектуальный гуманоид, сопоставимый с человеком по уровню своего умственного развития. А в 1967 году вышла его нашумевшая книга «Разум дельфина. Интеллект помимо человека». Ученый не побоялся на весь мир заявить о том, что людям предстоит освободиться от привычных представлений о «человеке разумном» как о венце творения.
Масла в огонь подлили антропологи, которые выяснили, что с наступлением глобального похолодания, известного как ледниковый период, предки людей у побережья Индийского океана вели полуводный образ жизни. Большую часть дня они отыскивали на мелководье пищу. От этого рукой подать до такой картины: древние люди все дальше уходили от неласковой земли в щедрое море.
Длительное плавание постепенно привело к исчезновению у них волосяного покрова, для тепла тело «обросло» подкожным жиром. Человек научился контролировать дыхание, чтобы нырять за съедобными моллюсками и водорослями. Он все реже возвращался на сушу...
Тут в памяти оживает образ Ихтиандра - юноши, чьим новым домом навсегда стали морские просторы.
Доподлинно известно, что миллионы лет назад предки современных дельфинов именно так и поступили - покинув землю, ушли в море, что доказывается и раскопками, и строением дельфиньих передних плавников. Под ластами у этих представителей китообразных скрыты кости, весьма напоминающие кисть руки человека.
Такие серьезные авторитеты древности, как Геродот и Платон, предполагали, что после гибели Атлантиды часть ее жителей превратилась в «водяных людей», которые основали подводное государство на обломках своего опустившегося на морское дно континента.
А древнеиндийские тексты повествуют о подводном народе данавов. В средневековых книгах можно найти неоднократные упоминания о том, что в различных водоемах - от берегов Испании до армянского озера Ван -водятся странные существа, имеющие облик человека и в то же время черты подводных обитателей.
Эту полную трагизма подлинную историю описал испанский монах и гуманист Бартоломе де Лас Касас. На территории современной Венесуэлы жило племя лукаев - искусных пловцов и ныряльщиков. Испанские завоеватели обратили их в рабов для добывания жемчуга, заставляя нырять на большую глубину с утра до захода солнца.
«Их по природе черные волосы выгорают и становятся похожими на шерсть морских львов, - писал Лас Касас, - на спине у них образуются соляные наросты, и люди перестают походить на людей, напоминая каких-то чудовищ». Ночью лукаев приковывали цепями на морском берегу, чтобы они не могли сбежать. Результатом такого бесчеловечного обращения стало то, что племя исчезло с лица земли. Неужели лукаи ушли в морскую пучину?
Возможно, разумные «люди моря» до сих пор опасаются человека, который веками охотился на морских млекопитающих, безжалостно убивая китов ради мяса и ворвани, а дельфинов - ради жира и...тоже мяса, из которого готовили колбасу. Промышленный лов дельфинов в Черном море был запрещен только в 1967 году.
«Хозяева вод» не спешат возобновлять контакты, которые они поддерживали с нашими предками в далеком прошлом. Поэтому сегодня единственное неопровержимое свидетельство существования морских людей - это бронзовая русалка у берегов Мисхора в Крыму. Опустив в воду свой гибкий дельфиний хвост, она держит на руках младенца - еще одно свидетельство контактов человека с морскими гуманоидами, хотя эти контакты и легенда.
Однако говорят, что «свидания» между людьми и русалками на Крымском полуострове происходят до сих пор. Более десятка свидетельств тому собрал в своей последней книге Анатолий Таврический - опытный водолаз, автор уникальной карты подводных кладов Крыма. Очевидцы сообщают, что у крымских русалок большие глаза, спутанные волосы и недружелюбное отношение к человеку.
Первое чувство, возникающее у людей при встрече с ними, - панический ужас. Возможно, подобные создания умеют, как и дельфины, издавать звуки на частотах, недоступных человеческому восприятию. Эти звуки могут влиять на психику человека, вызывая у него необъяснимый страх.
И взрослые, и дети любят дельфинов. Эти млекопитающие кажутся невероятно смышлеными, общение с ними даже оказывает терапевтический эффект! Узнайте о них десять интересных фактов.
Существует более тридцати видов дельфинов
Дельфины - это морские животные, обитающие по всему миру. Их существует более тридцати видов. Все они - хищники, питающиеся рыбой и кальмарами, а иногда даже тюленями и другими морскими животными. Большинство видов населяют океан. Но есть и пять видов, обитающих в реках. Что интересно, скорее всего они не произошли от общего предка, а развивались параллельно. Некоторые речные дельфины ближе к океаническим, чем к другим речным видам. Исследования показали, что речные дельфины произошли от океанических, которые переселились в пресную воду из-за конкуренции с другими видами.
Дельфины могут быть длиной от метра до десяти
Самый маленький дельфин из всех обитает на Мауи - его длина составляет около метра. Самыми крупными являются дельфины-косатки, известные также как киты-убийцы. Такое название является ошибочным, ведь это не киты, а именно разновидность дельфина.
Предки дельфинов начали жить в воде пятьдесят пять миллионов лет назад
Природа нередко скрывает удивительные факты. Исследователям удалось узнать невероятное - дельфины произошли от сухопутных млекопитающих, которые начали жить в океане около пятидесяти миллионов лет назад. Это было так давно, что другими видами, произошедшими от тех сухопутных существ, являются жирафы и гиппопотамы. В скелете дельфинов сохранились редуцированные кости, которые когда-то были лапами. Они присутствуют у дельфинов всех видов. Что интересно, киты кажутся достаточно похожими на дельфинов, но они совершенно разные.
Киты-убийцы - это дельфины размером в десяток метров
Наиболее удивительным фактом о дельфинах является то, что к ним относятся и киты-убийцы. Косатки обитают по всему миру от Арктики до Антарктики. Черты их так отличны от особенностей дельфинов потому, что последний общий предок у них был одиннадцать миллионов лет назад. С тех пор косатки развивались своим путем, отличным от остальных видов. Некоторые ученые выделяют от трех до пяти подвидов этих созданий, которые отличаются внешними и некоторыми другими особенностями. Впрочем, возможно, различия просто формируются под влиянием среды обитания - в прибрежных водах, в глубоком море или при миграции между этими двумя территориями.
Дельфины из Амазонки могут поворачивать голову на девяносто градусов и имеют бородку
Во время адаптации к подводной жизни эти существа утратили шерсть, которая была у их предков. Но когда дельфины только появляются на свет, вокруг рта она у них остается. Потом она пропадает - если только речь не о дельфинах Амазонки. Этот вид отличается шерстью, которая остается у рта на всю жизнь. Шерстинки помогают лучше определять направление в темных водах джунглей, благодаря чему дельфины с легкостью находят свою добычу. Кроме того, у этого вида особенные кости шеи - амазонский дельфин может поворачивать голову на девяносто градусов.
Дельфины слышат в десять раз лучше, чем люди
У дельфинов невероятно острые чувства, которые делают их такими отличными охотниками. У них прекрасное зрение, а также невероятно острый слух. С помощью разнообразных щелчков и писка они находят свою жертву благодаря эхолокации. Они улавливают все звуки, как идеальный радар, специальным органом, расположенным в нижней челюсти. Это камера, наполненная жиром, соединяющая челюсть с внутренним ухом. Все вибрации передаются через челюсть в ухо. 
Дельфины едят только мясо
Дельфины кажутся самыми милыми созданиями из всех обитателей моря. Даже косатки кажутся некоторым симпатичными. Нередко можно увидеть детские игрушки в виде этих хищных созданий. Не позволяйте себя обмануть - это хищники, которые питаются исключительно мясом! Обычно они ловят рыбу, но могут съедать и других существ, от кальмаров до тюленей, а косатки могут даже убивать китов, которые крупнее их по размеру. Нет ни одного хищника, который справился бы с косаткой - это самый суровый обитатель океана. Даже речные разновидности являются исключительно хищными. Люди обычно не представляют интереса для дельфинов, но были случаи, когда косатки съедали своих тренеров при содержании в зоопарках.
Дельфины собираются крупными косяками
Это очень общительные животные. Известно, что они могут переговариваться множеством звуков. У каждого есть свой собственный свист, по которому его распознают другие. У них даже есть имена! Кроме того, эти млекопитающие собираются крупными группами, которые не только охотятся, но и просто живут вместе. Известны группы до тысячи особей. 
Афалины учат друг друга пользоваться инструментами
Помимо широкой палитры звуков, которую некоторые ученые сравнивают с языком, афалины могут пользоваться инструментами. Если учесть наличие и языка, и умения пользоваться предметами, можно сказать, что у этой разновидности дельфинов есть культура. Афалины живут в Индийском и Тихом океанах. Они особенным образом охотятся на рыбу среди песка и камней на дне океана. Чтобы не повредить рот о камни, дельфины рыхлят песок губкой, которую держат в зубах, пугая этим рыбу. Такая тактика передается от матери-афалины к детенышам. Другие виды умеют пользоваться палками и водорослями во время брачных игр. Очевидно, что это самые интеллектуально развитые животные на планете после человека.
В лагуне Санта Катарина люди и дельфины рыбачат вместе
Люди умели сотрудничать с этими млекопитающими еще во времена Римской империи. Рыбаки могут ловить вместе с ними рыбу. Вот как это происходит: дельфины сгоняют косяк рыбы в сети. Когда рыба поймана, рыбаки делятся со своими коллегами частью улова. Такой техникой пользуются и по сей день в Бразилии, в лагуне Санта Катарина. У военно-морских сил Соединенных Штатов Америки есть программа тренировки этих созданий. Их можно тренировать для военных действий. Млекопитающие могут находить мины и спасать тонущих в море людей. Для участия в войне их использовали еще в середине прошлого века, хотя точные данные об этом остаются засекреченными.
Тевиссеном было также обнаружено, что схожее устройство уха наблюдалось в окаменелостях небольшого, похожего на оленя животного индохиуса . Индохиус обитал около 48 млн лет назад в Кашмире . Это небольшое - размером с домашнюю кошку - травоядное животное обладало некоторыми чертами, сближающими его с китами и свидетельствующими об адаптации к водной среде. В их числе - толстая и тяжёлая костная оболочка, напоминающая костную оболочку некоторых современных полуводных животных, таких как гиппопотамы , что способствует уменьшению плавучести и как следствие, позволяет оставаться под водой. Это позволяет предположить, что индохиус , подобно современному водяному оленьку , нырял под воду, чтобы укрыться от хищника .
Амбулоцетиды и ремингтоноцетиды
Ambulocetus natans. Реконструкция
Наиболее примечательным из древних китов является Амбулоцетус , известный из эоцена Пакистана . Внешне это млекопитающее походило на трёхметрового крокодила. Амбулоцетус был полуводным животным: его задние лапы лучше приспособлены для плавания, нежели для ходьбы по суше. Вероятно, он плавал, изгибая тело в вертикальной плоскости, как современные выдры , тюлени и киты . Предполагается, что амбулоцетиды охотились подобно современным крокодилам, подстерегая в засаде рыб и пришедших на водопой животных.
Скелетное развитие
Примечания
- University Of California, Berkeley (2005, February 7) UC Berkeley, French Scientists Find Missing Link Between The Whale And Its Closest Relative, The Hippo . ScienceDaily. Архивировано из первоисточника 24 августа 2011. Проверено 1 февраля 2010.
- Philip D. Gingerich, D. E. Russell (1981). «Pakicetus inachus , a new archaeocete (Mammalia, Cetacea) from the early-middle Eocene Kuldana Formation of Kohat (Pakistan)». Univ. Mich. Contr. Mus. Paleont 25 : 235–246.
- Northeastern Ohio Universities Colleges of Medicine and Pharmacy (2007, December 21) Whales Descended From Tiny Deer-like Ancestors . ScienceDaily. Архивировано из первоисточника 24 августа 2011. Проверено 21 декабря 2007.
- J. G. M. Thewissen, E. M. Williams, L. J. Roe and S. T. Hussain (2001). «Skeletons of terrestrial cetaceans and the relationship of whales to artiodactyls». Nature 413 : 277–281.