Заводчики, скрещивающие двух породистых животных, при создании первого поколения гибридов верят в силу эффекта гетерозиса и гибридную силу. Сила означает "физическую или психическую энергию, или мощь".

Давайте рассмотрим поподробнее, что означает эффект гетерозиса.

Теория гибридной силы предполагает, что в одной и той же группе собаки с различной родословной будут здоровее, чем их чистопородные сородичи. Гетерозис - это теория, в которой явление скрещивания двух состоящих в кровном родстве линий (инбридинг) может производить потомство с лучшим генетическим фондом. В дополнение к отсутствию черт инбридинга, присутствующего, в целом, у межродственно скрещенных и породистых собак, существует некий эффект отдаленного инбридинга в любой породе. Гетерозис также вызывается сверхдоминированием, то есть это лучшее сочетание функций двух различных генов (аллелей) в местоположении гена (локусе) в сравнении с сочетанием двух одинаковых аллелей. Более крепкое здоровье и бодрость не позволят создать превосходную породу, однако преимущества, полученные от этого, и есть то, что называют дополнительной энергией или мощью. Ведь главная цель - не в создании новой породы, а в создании здорового и счастливого животного. Эффект гетерозиса дает более крепкую, энергичную собаку с пониженным уровнем генетических заболеваний. В домашнем животноводстве хорошо известно, что гибриды (скрещенные 50% на 50% из двух различных пород) имеют меньше генетических заболеваний, так как любое удвоение пагубных воздействий останавливается в первом поколении. Генетический термин этого явления и есть эффект гетерозиса. Этот эффект часто делает неродственных особей сильнее, чем при скрещивании особей одной и той же породы.
Заводчики, занимающиеся гибридными собаками, ставят целью получение здоровых и счастливых собак без генетических проблем. Например, заводчики, скрещивающие с пуделем, желают получить у собаки мягкую, шелковистую, нелиняющую шерсть, чтобы угодить людям, страдающим аллергией.

Цель получения подобных гибридов не стоит в создании новой породы. Так как, если скрещивание двух чистокровных пород выходит за пределы первого поколения, эффект гетерозиса теряется. А ведь получение этого эффекта и является задачей большинства гибридных заводчиков. Самка всегда должна быть больше кобеля, чтобы щенки не были слишком крупными и не привели к осложнениям при родах. Гетерозис, как замечено, возникает не только в первом поколении, спаривание несвязанных гибридов одного и того же (или другого) типа также даст подобный эффект, хотя это отразится на потомстве по-разному.

При скрещивании двух различных пород чистокровных собак можно получить комбинацию любых черт, найденных в породе. Если вы остановились на гибридах, как же определить, какую породу выбрать? Изучите темперамент и принципы ухода за обеими породами, чтобы быть готовым к любой комбинации их черт. Если все, что касается этих пород, соответствует вам и вашему образу жизни, то можно с большой вероятностью предположить, что эта помесь разработана для вас. Если существуют ПРИЧИНЫ, по которым вы не чувствуете склонности к любой породе из помеси, такого выбора лучше избежать.

Важно также быть в курсе, что не все дизайнерские гибриды скрещивают в пропорции 50/50 процентов чистокровных пород. Для заводчиков характерны и помеси нескольких поколений. Скажем, простая помесь поколения Ф1, дает максимальную гибридную силу у собаки, и чем дальше мы будем следовать по цепи различных поколений, тем больше силы будет теряться в гибриде, но существуют и некоторые преимущества скрещивания нескольких поколений. Если вы хотите усилить ваши шансы получения определенных черт, например, отсутствие линьки, вам придется двигаться дальше вниз по цепочке поколения, рискуя меньшим эффектом гетерозиса.

Чтобы помочь понять эту концепцию, мы будем использовать породу лабрадудль как пример. Лабрадудль является помесью лабрадора ретривера и пуделя (как правило, стандартного пуделя). В целом, мы будем называть первую породу "чистокровная-А", а вторую "чистокровная-B". Заметьте: примеры различий в шерстном покрове относятся только к гибриду лабрадудля; все другие гибриды будут меняться каждый по-своему, в зависимости от того, какие породы присутствую в помеси.

Ф1 = щенок первого поколения от 50% чистокровной-А и 50% чистокровной-B. Например, смесь лабрадора ретривера с пуделем в первом поколении дает более здоровое потомство. В данной помеси лабрадудля, тип шерсти может быть гладким как у ретривера, жестким, как у ирландского волкодава или волнистым/лохматым, как у пуделя. Шерсть может линять или не линять и щенки в одном помете могут сильно отличаться друг от друга. Это не лучший вариант для людей, страдающих аллергией.

Ф1b = щенок с обратным скрещиванием - (это скрещивание гибрида первого поколения с одним из его родителей) с 25%-ной породистой-A и 75% -ной породистой-B особями. Например, помесь Лабрадудля Ф1 обратно с пуделем; это Лабрадудль с пуделем с обратным скрещиванием - Дудль с волнистой, вьющейся шерстью, лохматый на вид; это одна из особей со стойким типом шерсти. Помесь Ф1b с большей долей вероятности есть Дудль с нелиняющей гипоаллергенной шерстью, самой неприхотливой в уходе.

Ф2 = щенок второго поколения - гибрид Ф1, смешанный с гибридом Ф1. Например, Лабрадудль Ф1 скрещенный с Лабрадудлем Ф1. В этой комбинации вы получаете тот же самый процент как чистокровных-А, так и чистокровных-B, как если бы это был гибрид F1. Но в этом случае Лабрадудль скорее всего будет линять.
Ф2b = щенок второго поколения с обратным скрещиванием с Ф1, с которым скрещивали и Ф1b (обратное скрещивания гибридов).
Ф3 есть гибрид Ф2 к гибриду Ф2. Ф3 = Ф2 х Ф2. Мульти-поколение = Ф3 или поколение более ранних гибридов (Ф1,Ф2), скрещенное с Ф3 или ранними гибридами.

Суммируя вышесказанное:
Чистокровная-А х Чистокровная-B = Собака гибрид Ф1
Ф1 х Чистокровная-А = Гибрид собаки Ф1b (с обратным скрещиванием)
Ф1 х Ф1 = Гибрид собаки Ф2
Ф1 х Ф1b = Гибрид собаки Ф2b
Ф2 х Ф2 = Гибрид собаки Ф3

И помните, разведение помесей не всегда дает желаемый результат. Например, создав помесь золотистого ретривера с пуделем (голдендудль) и вы можете получить или не получить собаку, которая линяет. Большинство опытных заводчиков могут подсказать вам, какие характеристики разовьются в собаке, когда она вырастет. Например, что касается голдендудля, некоторые заводчики в состоянии сказать, какой тип шерсти щенок будет иметь - от ретривера или от пуделя, хотя однозначной гарантии дать невозможно. Зачастую сложно определить, какой тип темперамента будет у щенка, так как некоторые характеристики проявятся только в период взросления, то есть уже после приема в семью.

Поставить оценку:

Что такое гетерозис? Именно этот вопрос мы постараемся рассмотреть в данной статье. Здесь будет определено его значение, общая характеристика явления. Также мы затронем термин «селекция», который напрямую связан с явлением гетерозиса, и постараемся ознакомиться с ним тоже.

Введение

Понятие селекции является основой, из которой «вытекает» основной объект рассмотрения данной статьи - гетерозис.

Селекция - это общий набор методологических приемов, посредством которых происходит создание разнообразных сортов растений и их гибридов. Человек получает необходимые ему параметры. Например, повышенную урожайность и / или качественную культуру. Эта наука успешно применяется человеком в ходе своей эволюции уже на протяжении нескольких тысяч лет; почти с самого начала цивилизации человека. Она используется самыми разнообразными людьми: от ученых-селекционеров до отдельных организаций, садоводов, фермеров и т.д.

Селекция - это поиск способов создания и выведения растений с высокими качественными характеристиками (ускоренным ростом, большим количеством плодов, устойчивостью к засухе и т.д.).

Селекция раньше и сейчас

С развитием науки селекции был совершен скачок также и в стремлении за методами, позволяющими избегать казусов, связанных с качеством продуктов в целом. Дело в том, что раньше велся слабый контроль деятельности селекционеров, что позволило выйти на рынок картофелю сорта Lenape. Он содержал относительно высокое количество токсичного вещества - соланина. Это не нанесло ущерба человеческому здоровью в силу того, что продукт был быстро устранен из сферы торговли. В настоящее время сорта, которые выпускаются с разрешения государственной проверки, чаще всего являются безопасными. Также интересно будет узнать о том, что ГМО не является опасной пищей. Это массовое заблуждение. Генномодифицированную продукцию тщательно проверяют и допускают к продаже только безопасную.

Эффект гетерозиса является методом селекции. По факту каждый человек является следствием кодировки и модификации на генном уровне. Важно помнить о том, что домашнее селекционное выведение сортов, даже при грамотном подходе, может закреплять в себе не только необходимые и выгодные свойства, но и негативные.

Гетерозис

Что такое гетерозис? Это понятие определяет себя как процесс, позволяющий увеличивать жизнеспособность различных гибридов благодаря унаследованию / передаче определенных наборов генных аллелей. Передачу совершают материнские организмы, а наследует, соответственно, дочерний. Родители при этом являются разнородными. Это явление противоположно инбредной депрессии (снижение жизнеспособности всех особей поколения, возникшее в силу инбридинга, что может привести к повышению гомозиготности). Явление гетерозиса с увеличением жизнеспособности гибридных организмов 1-го поколения связывают посредством передачи генного материала в гетерозиготную форму. Полулетальные аллельные компоненты при этом проявить себя не могут. Из-за наличия гетерозиготного состояния проявляется набор доминантных генов, которые отвечают за высокие качественные параметры. Полулетальный аллель, как правило, является рецессивным по значимости информации. Однако бывают и исключения.

Аллельный вариант фермента

Отвечая на вопрос о том, что такое гетерозис, необходимо для составления более полной картины процесса упомянуть, что гетерозиготация способна приводить к образованию нескольких вариантов аллельного фермента, повышающего качества растения. В сравнение с гомозиготным состоянием аллелей, наличие такого качества является более перспективным и выгодным. Эффект гетерозиса обуславливается во многом степенью родства между особями-родителями. Чем дальше находятся родственные представители родительских особей, тем в большей мере будет наблюдаться действие гетерозиса и его эффект на гибридах 1-го поколения.

Наблюдение

Одним из первых, кто наблюдал явление гетерозиса, считается И. Г. Кельрейтер, который сделал это еще до того, как были открыты законы Менделя о распределении наследственного материала между гибридами различных поколений (3 главных закона). Г. Шулл сделал описание гетерозиса кукурузы в 1908 г.

В гетерозисе растений различают три его типа: репродуктивный (повышение плодородности гибридов и их урожайности), приспособительный / адаптивный (повышал приспособительные возможности гибридов к воздействию различных негативных факторов) и соматический (увеличивает линейный размер растения, в частности влияет на массу).

Общие сведения

Отвечая на вопрос о том, что такое гетерозис, важно будет знать также и то, что данный процесс в настоящее время использует в своих целях генетику. Именно генетика составляет общую основу теоретической базы для селекции растительных организмов, животных, бактерий, вирусов и грибов. Посредством опоры на частные виды материала различных объектов селекции, специалисты подбирают виды сходного материала, которые позволили бы создать лучшие варианты новых пород многоклеточных организмов и штаммов микроорганизмов.

В ходе селекции может применяться различный набор методов скрещивания, методов гибридологического анализа, способы индуцирования мутаций и т.д. Примером деятельности гетерозиса служит создание и использование сортов злаков, являющихся мутантными карликами. Это было следствием труда в области зеленой революции. Дело в том, что данные типы растений, например, пшеницу и рис, удобно собирать в ходе машинной уборки. Также эти растения проявляют устойчивость к полеганию. Все это позволяет избегать больших потеря урожая при сборе посевов. Широкое распространение также получил метод полиплоидизации - способ умножения хромосомного набора. Чаще всего организмы-полиплоиды обладают более мощными наследственными признаками (например, урожайностью). Человек уже давно начал использоваться методы селекции. Они применялись по отношению к таким растениям, как пшеница и рожь, сахарная свекла и картофель и т.д.

Явление гетерозиса и гибридную мощность растения, как было сказано выше, открыл И. Г. Кельрейтер. Он также наблюдал данный процесс на животных.

В селекции животных и растений особое место занимает явление гибридной мощности, или гетерозиса , которое заключается в следующем.

При скрещивании разных рас, пород животных и сортов растений, а также инбредных линий гибриды F 1 по ряду признаков и свойств часто превосходят исходные родительские организмы. Скрещивание гибридов между собой ведет к затуханию этого эффекта в следующих поколениях. В настоящее время гетерозис установлен для всех изученных видов.

Хотя эффект гетерозиса известен с древнейших времен, его природа до сих пор остается мало изученной. Первое толкование биологического значения гетерозиса в эволюции животных и растений и попытка объяснить механизм этого явления принадлежали Ч. Дарвину. Он систематизировал большое количество фактов и сам ставил опыты по изучению гетерозиса. По мнению Ч. Дарвина, гетерозис служит одной из причин биологической полезности скрещивания в эволюции видов. Перекрестное оплодотворение поддерживается естественным отбором именно потому, что оно служит механизмом сохранения наибольшей гетерозисности,

Глубокий научный анализ явления гетерозиса стал возможен только с начала XX в. после открытия основных генетических закономерностей. При рассмотрении гетерозиса мы будем касаться возникновения его при скрещивании преимущественно инбредированных линий одного вида, поскольку в этом случае легче выяснить его генетический механизм.

С начала нашего столетия на кукурузе стали проводить систематическое исследование скрещиваний между инбредными линиями. При этом Г. Шеллом было показано, что скрещивание некоторых линий дает гибридные растения, более урожайные по зерну и вегетативной массе, чем исходные линии и сорта. Приведены опытные данные, показывающие низкую урожайность инбредных линий, значительное повышение урожайности в F 1 и снижение в F 2 при самоопылении растений F 1 .

За последние 30 лет в ряде стран, в том числе и в нашей, посев гибридными семенами стал основным приемом производства кукурузы как на зерно, так и для силоса. Для получения гибридных семян сначала создают инбредные линии из лучших сортов, отвечающих требованиям данного климатического района (инбредная линия создается в течение 5-6 лет путем самоопыления). При отборе линий оценивают их качества и свойства, которые необходимо получить у будущего гибридного организма. Инбридинг в линиях не может быть эффективным, если он не сопровождается отбором.

Создав большое число инбредных линий, приступают к скрещиванию между ними. Межлинейные гибриды первого поколения оценивают по эффекту гетерозиса ; исходя из этого показателя отбирают линии с лучшей комбинационной ценностью и затем размножают их в больших масштабах для производства гибридных семян. Работа по созданию инбредных линий и оценке их комбинационной ценности постоянно ведется в селекционных учреждениях. Чем больше создано ценных линий, тем вернее й скорее можно отыскать лучшие гибридные комбинации с необходимым сочетанием свойств.

При получении гибридных семян для производственных целей исходные линии, дающие при скрещивании наибольший эффект гетерозиса, высевают рядами, чередуя материнские и отцовские формы. Чтобы обеспечить опыление между ними, с материнских растений удаляют мужские соцветия (метелки). Теперь разработана новая схема производства гибридных семян с использованием цитоплазматической мужской стерильности, что позволило значительно сократить труд на удаление метелок у растений материнской линии. Таким путем получают простые межлинейные гибриды кукурузы. Этот метод в принципе является общим для семеноводства гибридов различных перекрестноопыляющихся растений.

В настоящее время в практике сельского хозяйства простые межлинейные гибриды кукурузы не используются, так как затраты на получение таких семян не окупаются. Теперь широко внедряется в практику посев семян двойных межлинейных гибридов. Последние получают путем скрещивания двух простых гибридов, проявляющих гетерозис.

По данным М. И. Хаджинова и Г. С. Галеева, результаты оценки продуктивности разных гибридов - межсортовых, сортолинейных и двойных межлинейных - показывают, что наиболее продуктивны двойные межлинейные гибриды.

Подбор простых гибридов для получения наиболее продуктивных двойных гибридов является важным этапом их селекции. Лучшие результаты дает скрещивание линий, происходящих из различных сортов. Так, например, если один простой гибрид получен от скрещивания инбредных линий двух сортов А X В, а другой - от скрещивания линий других сортов С х D, то двойной гибрид (А X В) х (С X D) дает гетерозис чаще, чем если бы двойной гибрид был получен от скрещивания простых гибридов, происходящих от линий одного сорта: (А х А 1 х (А 2 х А 3) или (В х B 1) х (В 2 х В 3).

Для успешного развития гибридного семеноводства необходимо исследовать, во-первых, как долго следует вести инбридинг, чтобы получить гомозиготные линии, и, во-вторых, разработать методы более быстрой оценки их комбинационной ценности.

Все, что было сказано в отношении кукурузы, по-видимому, является общим для получения гибридов у других высших перекрестноопыляющихся растений, а также у животных. В настоящее время в птицеводстве и в свиноводстве ряда стран широко используется скрещивание инбредных линий, происходящих из одной или разных пород. Следует особо подчеркнуть, что широкое использование гибридов в животноводстве возможно только при высоком уровне племенной работы и наличии ценных пород, то совершенно ясно, что в большинстве случаев инбредные линии в среднем будут иметь всегда более низкие показатели, чем сорта. О наличии гетерозиса следует говорить лишь в том случае, когда межлинейный гибрид превосходит не только родителей (линии), но и сорта, или породы, от которых произошли эти линии.

Как мы знаем, гены детерминируют свойства организма на всех стадиях онтогенеза начиная с момента оплодотворения. Гены ядра ооцита способны детерминировать свойства цитоплазмы яйцеклетки еще до оплодотворения. Характер реализации генотипа изменяется в зависимости от свойств цитоплазмы зиготы. Таким образом, проявление гетерозиса у гибрида зависит также и от свойств цитоплазмы. Роль цитоплазмы в определении гетерозиса доказывается следующим образом. При реципрокном скрещивании двух линий А X В и В х А гетерозис по одним и тем же свойствам нередко проявляется у гибридов только одного из скрещиваний и не проявляется у гибридов другого.

Проявление гетерозиса обусловлено индивидуальным развитием гибрида. В онтогенезе он реализуется неравномерно. На одних стадиях онтогенеза проявляется гетерозис по одним признакам, а на других - по другим или только по некоторым. Так, в раннем возрасте у одного и того же гибрида может наблюдаться гетерозис в отношении скорости роста отдельных частей организма и повышенной устойчивости к заболеваниям, но его может не быть, например, в отношении устойчивости к неблагоприятной температуре. Гетерозис по этому свойству может проявляться позднее.

Сильное влияние на проявление гетерозиса оказывают также факторы среды, в которых развивается гибридный организм. Есть основание считать, что гетерозис по жизнеспособности и устойчивости к заболеваниям лучше выявляется при неблагоприятных для развития условиях среды. Еще Ч. Дарвином было высказано предположение, что гетерозис у гибридов обусловлен более широкой нормой приспособительных реакций. Исследования последних лет показали, что гибриды F 1 в сравнении с инбредными линиями характеризуются большим разнообразием процессов обмена, участием большего числа различных метаболитов, ростовых веществ и энзимов. Гетерозис проявляется не только в целом организме, но и на клеточном уровне.

Выяснение генетических механизмов гетерозиса остается нерешенной проблемой. В настоящее время имеются три гипотезы, пытающиеся объяснить возникновение гетерозиса:

1. гетерозиготное состояние по многим генам,
2. взаимодействие доминантных благоприятных генов,
3. сверхдоминирование - гетерозигота превосходит гомозиготы.

Как мы уже говорили, при скрещивании гомозиготных инбридированных линий гибриды первого поколения по многим генам приобретают гетерозиготное состояние. При этом действие вредных рецессивных мутантных аллелей подавляется доминантными аллелями обоих родителей. Схематически это можно представить так: одна инбредная линия в гомозиготном состоянии имеет рецессивную аллель одного гена ааВВ, а вторая - другого гена ААbb. Каждая из этих рецессивных аллелей генов в гомозиготном состоянии определяет какую-нибудь недостаточность, которая снижает жизнеспособность инбредной линии. При скрещивании линий ааВВ X ААbb у гибрида объединяются доминантные аллели обоих генов (АаВb). Гибриды F 1 проявят при этом по указанным генам не только гетерозис, но и единообразие. В F 2 число особей с двумя доминантными генами в гетерозиготном состоянии будет лишь 4/16, поэтому гетерозисными оказываются не все особи. В дальнейших поколениях число гетерозигот сокращается, а число гомозигот увеличивается. В силу этих причин гетерозис в последующих поколениях затухает. Такова схема одной из генетических гипотез гетерозиса.

Мы привели пример с двумя генами, но физиологические свойства определяются огромным числом генов. Кроме того, неверно считать, что доминантные аллели всегда положительно, а рецессивные отрицательно влияют на жизнеспособность организма и его продуктивность. Доминантные аллели дикого типа чаще оказывают благоприятное действие, чем рецессивные. Это можно объяснить тем, что неблагоприятные доминантные мутации подвергаются более жесткому отбору - они уже в зиготе и на эмбриональных стадиях подвергаются элиминации, и отбором сохраняются лишь благоприятные. И так как само свойство доминирования гена эволюционирует под контролем отбора, то аллели дикого типа и оказываются более благоприятными для организма. Поэтому подбор в гибридной комбинации доминантных аллелей может скорее обеспечить гетерозис. Если бы гетерозис обусловливался простым набором доминантных аллелей, имеющихся в популяции, то этот набор было бы легко составить путем ряда скрещиваний и получить гетерозисные сочетания. Весьма возможно, что часть пород и сортов выводилась именно путем скрещивания и комбинаций линий, имеющих набор благоприятных доминантных аллелей. Но до сих пор не удавалось закрепить гетерозис в гибридной комбинации F 1 , т. е. получить не расщепляющиеся в F 2 формы.

Д. Джонсом еще в 1917 г. было предложено дополнение к изложенной гипотезе. Согласно Д. Джонсу, разные гены, дающие в сочетании гетерозис, находятся в пределах одной группы сцеплений: например, AbcdE - в одной, а соответственно aBCDe - другой гомологичной хромосоме. Именно это обстоятельство, с точки зрения Д. Джонса, затрудняет отбор в F 2 полностью гомозиготных форм по благоприятным доминантным генам, дающим сочетании гетерозис. Для осуществления такого сочетания доминантных аллелей необходимо, чтобы в этой паре хромосом AbcdE//aBCDe произошел минимум двойной кроссинговер, который привел бы к возникновению хромосомы с одними доминантными аллелями ABCDE. Малая вероятность одновременного осуществления такого события в нескольких хромосомах и является, по мнению Д. Джонса, причиной, затрудняющей закрепление гетерозиса. Гибрид же F 1 содержит все эти доминантные аллели, и поэтому у него наблюдается гетерозис.

Такова схема объяснения гетерозиса согласно второй гипотезе - гипотезе взаимодействия доминантных благоприятных генов, которую называют иногда также гипотезой набора кумулятивных доминантных аллелей, а сам гетерозис при этом - мутационным. Эта гипотеза в целом исходит из представления о простом суммировании эффекта доминантных аллелей с комплементарным действием.

Третья гипотеза исходит из того, что гетерозиготное состояние аллелей имеет превосходство над гомозиготным (АА < Aa > аа). Здесь можно допустить благоприятное трансположение аллелей дикого типа и мутантных аллелей, которое каким-то образом усиливает эффект действия генов. Указанное объяснение гетерозиса называют гипотезой сверхдоминирования.

Ни одна из трех гипотез не может считаться единственно правильной. Сейчас преждевременно отдавать предпочтение той или другой. Вероятно, они все окажутся правильными, но для разных случаев. Наверное, каждый из механизмов, предусматриваемых этими гипотезами, играет роль в определении гибридной мощности. Гетерозис является сложным явлением как по механизму возникновения, так и по проявлению его в онтогенезе.

Очевидно, окончательный вывод о генетических механизмах гетерозиса можно будет сделать лишь после того, как раскроется картина взаимодействия генов в генетической системе на биохимическом и молекулярном уровнях. Как мы уже знаем, подавление проявления мутаций с помощью супрессоров позволяет исправлять нарушения в действии гена и его аллелей. Возможно, что явление гетерозиса есть суммарный результат работы не основных генов, определяющих развитие признаков организма, а набора супрессирующих генов в генотипе. Важным моментом изучения гетерозиса становится исследование плазменных отношений.

Основной задачей использования гетерозиса в селекции является закрепление его, т. е. сохранение эффекта гетерозиса в процессе воспроизведения гибрида. Решение этой задачи мыслится в нескольких аспектах: во-первых, закрепление гетерозиса путем перевода гибридного организма с полового размножения на апомиктическое, что, по-видимому, возможно для некоторых растений; во-вторых, закрепление гетерозиса путем перевода диплоидного гибрида, проявляющего гетерозис, в полиплоидное состояние. В этом случае гетерозиготная комбинация генов будет сохраняться дольше.

У вегетативно размножающихся растений поддержание ценных гибридных комбинаций, полученных половым путем, осуществляется вегетативным размножением (черенками, прививками, клубнями и т. д.).

Существует ряд других путей поддержания гетерозиса в ряду поколений, однако все они еще недостаточно разработаны и проверена.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

Гетерозис - это свойство помесей и гибридов первого поколения (Fi) превосходить по биологическим и хозяй­ственно-полезным признакам исходные родительские фор­мы.

Впервые явление гетерозиса было описано И. Кёльрейтером , работавшим в Петербургской академии наук, на примере межвидового гибрида, который он получил в 1760 г., скрестив два разных вида махорки . Этот раститель­ный гибрид оказался стерильным наподобие мула и автор назвал его «первым растительным мулом».

Научный термин «гетерозис» появился гораздо позже. Его предложил американский исследователь Дж. Шелл в 1914 г. для обозначения мощности гибридов (эффекта скре­щивания), и с тех пор он прочно вошел в научную литера­туру как синоним старого названия «гибридная сила».

В настоящее время твердо установлено, что гетерозис проявляется не только при разведении животных и птиц, но и при селекции растений, а также микроорганизмов. Следовательно, гетерозис - явление общебиологическое.

Каковы причины возникновения гетерозиса? На этот счет существует несколько точек зрения в виде отдельных самостоятельных гипотез.

Одна из первых изложена в фундаментальном труде Чарльза Дарвина «Действие перекрестного опыления и са­моопыления в растительном мире», в котором он изложил вопросы гетерозиса («гибридной силы»).

Изучив опыт английских заводчиков по созданию но­вых пород сельскохозяйственных животных, Ч. Дарвин от­метил, что родственное спаривание (инбридинг), которое применялось им для закрепления в потомстве желательных признаков выдающихся производителей, приводит, как и самоопыление у растений, к отрицательным последствиям - к депрессии, в то время как скрещивание повышает, как правило, жизнеспособность потомства за счет проявления эффекта скрещивания (гетерозиса).

Дарвин предположил, что в основе этих двух явлений - инбредной депрессии и гетерозиса - лежит одна и та же причина - степень различия половых элементов, объеди­няющихся в процессе оплодотворения.

Чем больше родительские формы, а следовательно, и их половые клетки различаются по своим биологическим особенностям, тем сильнее в потомстве проявляется гете­розис, и наоборот, отсутствие таких различий при близко­родственном длительном спаривании приводит к нибредной депресии.

Исходя из этих соображений, Ч. Дарвин провозгласил «великий закон природы», по которому, сточки зрения эво­люции вида, скрещивание всегда полезно, а родственное спаривание (инбридинг - у животных, самоопыление - у растений) - вредно.

Гипотеза доминирования (Джонс, 1972). В основе этой гипотезы лежит идея благоприятного действия доминант­ных генов - гетерозис проявляется в результате взаимо­действия при скрещивании благоприятных доминантных факторов, имеющихся у исходных родительских форм.

Предполагается, что при скрещивании происходит соче­тание благоприятно действующих неаллельных доминант­ных генов и одновременное подавление ими действия раз­личных вредных рецессивных аллелей, которые у разных линий, а тем более пород, находятся в разных локусах. При скрещивани доминантные аллели, внесенные одним родите­лем (линией), могут перекрывать рецессивные аллели, по­лученные гибридом от другой родительской формы (ли­нии).

Проявление гетерозиса возможно также и за счет явления эпистаза, когда отдельные неаллельные гены (эпистатический ген) подавляют не только «свои» рецессивные, но и «чужие» доминантные гены (гипостатический ген).

Гипотеза доминирования общепризнана, однако, она не объясняет полностью все вопросы, возникающие в связи с проявлением гетерозиса. Так, если исходить из названной гипотезы, то теоретически следует ожидать, что при поли­гибридном скрещивании гетерозигота Аа будет в той или иной степени приближаться по продуктивности к гомозиго­те АА - приближаться, но не превосходить ее.

Однако в практике давно установлено, что гетерозигота может превосходить по мощности не только рецессивную родительскую форму, но и доминантную, то есть обоих своих родителей. Это явление получило в генетике даже специальное название - сверхдоминирование, или моногиб­ридный гетерозис.

Гипотеза гетерозиготности (сверхдоминирование). С точки зрения гипотезы гетерозиготности проявление гете­розиса объясняется, говоря современным языком, разнокачественностью членов одной и той же пары аллелей у гиб­ридных организмов как результат скрещивания различаю­щихся исходных родительских форм. Соединение при гиб­ридизации разнокачественных гамет родителей уже само по себе стимулирует более быстрый рост гетерозиготных гибридов, их лучшее развитие и т. д. В результате гибрид по мощности превосходит исходные гомозиготные родитель­ские формы как рецессивную, так и доминантную, что и обусловливает эффект сверхдоминирования. В то же время гомозиготность родителей оказывает угнетающее действие на жизнеспособность потомства, что выражается формулой Аа>АА>аа.

Предполагается, что у гетерозиготы оба аллеля одного локуса выполняют различные функции, взаимно дополняя друг друга в биохимическом процессе. При этом эффект гетерозиса будет тем выше, чем в большей степени аллели каждого локуса различаются функционально между собой, чем больше они дополняют друг друга.

Причины гетерозиса, указанные в этих гипотезах, воз­можно, действуют одновременно, однако их, по-видимому, не достаточно для всестороннего объяснения механизма возникновения гетерозиса как общебиологического явления. По этому поводу проф. М. В. Лобашов (1969) писал: «Трудно предположить, чтобы в основе столь сложного явления, как гетерозис, лежал единственно генетический механизм». Что же касается понимания самого механизма генного взаимодействия при гетерозисе, то по современным воззрениям различие между обеими гипотезами незначи­тельно или его совсем нет.

Гипотеза генетического баланса (академик ВАСХНИЛ Н. В. Турбин, 1961. С точ­ки зрения этой гипотезы явление гетерозиса нельзя объяс­нить действием одной какой-либо генетической причины - это суммарный эффект.

Гипотеза генетического баланса , принимая в обеих чер­тах отдельные положения ранее высказанных гипотез, больше внимания, однако, уделяет взаимовлиянию неаллельных генов, физическим и биохимическим факторам, а также внешней среде вообще, условиям выращивания гиб­ридов в частности . Особое внимание придается цитоплазматическому влиянию. Предполагается, что плазматиче­ские различия между гаметами должны стимулировать жизненные процессы у гибридного организма. Сбалансиро­ванность систем генов делает популяции наиболее приспо­собительными и продуктивными в конкретных условиях среды.

Следует отметить, что в последние годы все большее значение приобретает также биохимическая теория гетеро­зиса , согласно которой скрещивание приводит к увеличе­нию гетерозиготности по мутациям, регулирующим синтез белка - отсюда проявление гетерозиса происходит за счет обогащения биохимических процессов в клетках и тканях гибридного организма.

Значение изложенных выше гипотез неоспоримо, одна­ко ни одна из них не может быть пока признанной в ка­честве общепринятой теории гетерозиса. Возможно, прав известный генетик Ф. Хатт, в своем вы­сказывании: «Гетерозис все еще представляет одну из са­мых больших загадок генетики».

Что же представляет собой гетерозис как генетическое явление? Каковы формы проявления гетерозиса?

Гетерозис - это совокупность явлений, связанных с повышенной жизнеспособностью помесей (гибридов), кото­рая, как установлено, проявляется уже на ранних стадиях развития (онтогенеза) . У эмбрионов гиб­ридных кур, например, еще в эмбриональном развитии усиливаются обменные процессы, ускоряется их развитие, в результате чего вывод и качество суточного молодняка бы­вают выше по сравнению с теми же показателями линей­ных кур (Злочевская, 1968).

Гетерозис - явление неустойчивое (кратковременное), оно наиболее ярко (четко) проявляется лишь в первом по­колении (F 1) скрещивания. Помесные (гибридные) живот­ные при их дальнейшем разведении не дают подобных себе гетерозисных потомков, онине остаются «константными» по гетерозису. Поэтому их не оставляют на племя, а реализуют на мясо. Следовательно, гетерозис нельзя закрепить наследственно, его нужно всякий раз получать заново.

В отдельных случаях гетерозис можно поддерживать на относительно высоком уровне и в последующих поколениях, но в таких случаях используются специальные мето­ды - переменное скрещивание и др. Считается, что угаса­ние гетерозиса в последующих поколениях гибридов - ре­зультат рекомбинационных утерь .

Формы проявления гетерозиса бывают различными. Обычно при скрещивании двух пород (А и В) уровень про­дуктивности помесного (АВ) потомства равен средней по­казателей продуктивности исходных пород В та­ких случаях говорят о гипотетическом (вероятном) гете­розисе.

Нередко продуктивность помесных (F 1) животных ока­зывается значительно выше средней продуктивности роди­телей, а иногда она превышает показатели лучшей из ро­дительских форм - абсолютный (истинный) гетерозис.

В других случаях, однако, продуктивность помесей превыша­ет показатели лишь одного из родителей, худшего - отно­сительный гетерозис:

где: Пг - признак гибрида; Пл - признак лучшей породы; Пм - признак материнской породы; По - признак отцов­ской породы.

Конечно, из чисто практических соображений эффект ге­терозиса представляет наибольший интерес лишь в том слу­чае, когда гибридное потомство превышает по своей общей хозяйственно полезной ценности лучшего из родителей. Только в таких случаях скрещивание имеет экономический смысл. Поэтому селекционеры-практики под гетерозисом понимают свойство гибридов (F 1) превосходить по опреде­ленным признакам лучшую из родительских форм.

Некоторые ученые, учитывая специфику форм проявле­ния гетерозиса, выделяют самостоятельные его типы:

репродуктивный гетерозис - более высокая общая про­дуктивность животных, связанная с повышением плодовитости (фертильности) и более мощным развитием их ре­продуктивных органов;

соматический гетерозис - более сильное развитие ве­гетативных частей (у растений), органов и частей тела (у животных);

адаптивный гетерозис - повышенная жизнеспособность животных, их лучшая приспособляемость.

У мулов, например, сильно выражен соматический гете­розис, то есть большая живая масса; выше тяговое усилие; повышенное долголетие; особая выносливость; но в то же время репродуктивная система недоразвита. Как правило, они бесплодны. Сказанное выше - это пример частного ге­терозиса (мощное развитие касается не всего организма животного, а лишь его отдельных признаков) в отличие от общего гетерозиса, когда имеет место развитие общей мас­сы тела животного, повышение метаболических процессов в организме в целом, что обеспечивает повышение его про­дуктивности (Красота, 1979).

Следует отметить, что гетерозис проявляется у помесей и гибридов - межвидовых, межпородных, межлинейных - по ограниченному числу признаков. Он никогда не прояв­ляется по сумме всех родительских признаков. Помеси (гибриды) превосходят своих родителей не по всем пока­зателям продуктивности, не по всем признакам, не по их сумме, а лишь частично, по отдельным признакам (или группе признаков) или даже по отдельно взятому при­знаку.

Метисные куры первого поколения, полученные от скре­щивания петухов мясных пород с курами яйценоских (легких) пород, могут превосходить исходные родительские формы по яйценоскости, но по живой массе они занимают промежуточное положение.

Отсюда под гетерозисом следует понимать превосходст­во потомства - помесей или гибридов - над родительски­ми формами не по всем, а лишь по определенным, конкрет­ным признакам.

Литература

1. Вавилов Н. И. Центры происхождения культурных растений.- Тр. по прикладной ботанике и селекции, 1926, т. XVI, с. 5-138.

2. Гершензон С. М. Основы современной генетики.- Киев, 1979.- 506 с.

3. Лобашев М. Е., Ватти К. В., Тихомирова М. М. Генетика с осно­вами селекции.- М., 1979.- 304 с.

4. Рокицкий П. Ф. Некоторые этапы развития генетики животных в СССР и ее связи с селекцией.- В сб.: Генетические основы селек­ции животных. М., 1969, с. 9-25.

Гетерозис с использованием гетерогенного подбора при внутрипородном спаривании. Использование при чистопородном разведении кроссов линий, линий производителей и семейств, а также спаривание животных, относящихся к одной породе, но выращенных в различных условиях, тоже представляют собой варианты гетерогенного подбо.ра, О гетерозисном эффекте при таких спариваниях будет сказано ниже. В данном случае речь идет о таком гетерогенном подборе, при котором спариваемые животные находятся в одном хозяйстве, не имеют явной линейной принадлежности или относятся к одной родственной группе и потому в той или иной степени родственны друг другу. Такая гетерогенность чаше всего выражается в различии спариваемых особей лишь по некоторым признакам, в частности по экстерьерпо-конституциоиальным особенностям.[ ...]

Практика племенной работы знает немало примеров, когда при удачных кроссах линий получают потомство, отличающееся не только крепостью конституции, плодовитостью, жизнеспособностью, но и значительно превосходящее по основным продуктивным качествам и матерей, и средние показатели тех линий, .к которым относятся родители.[ ...]

Гетерозис проявляется и у гибридов лососевых рыб и может иметь место при скрещивании сиговых.[ ...]

Гетерозис не возникает автоматически, степень его проявления во многом определяется генетическими (наследственными) особенностями скрещиваемых пар.[ ...]

ГЕТЕРОЗИС [от гр. heteroiosis - изменение, превращение] - повышенная жизнестойкость и плодовитость гибридов первого поколения по сравнению с родительскими формами. Впервые описан Ч. Дарвином (1859). Явление Г., как правило, не наблюдается во втором и последующем поколениях. Г. широко используется в с.-х. практике.[ ...]

Гетерозис при межвидовом скрещивании. Проявление гетерозиса при межвидовом скрещивании было известно еще в древности, когда при спаривании ослов с кобылами различных пород получали мулов, превосходящих и лошадей, и ослов по долголетию, работоспособности (тяговому усилию на единицу массы) и устойчивости к различным заболеваниям. Но по живой массе они занимают промежуточное положение и практически бесплодны, При скрещивании двугорбого верблюда (бактриан) с одногорбым (дромедар) получают гибриды (нары), которые значительно превосходят родительские формы по живой массе, тяговой способности без потери плодовитости.[ ...]

Гетерозис у растений - явление превосходства гибридного растения над лучшим нз родителей но мощности и степени развития тех или иных признаков и свойств. Гетерозисная мощность растений проявляется в наибольшей степени в первом поколении гибридов.[ ...]

Под гетерозисом понимают свойство животных превосходить лучшую из родительских форм по жизнеспособности, энергии роста, плодовитости, конституционной крепости, устойчивости к заболеваниям.[ ...]

Явление гетерозиса наблюдается и при чистопородном разведении животных (при различных формах неоднородного подбора и кроссах хорошо сочетающихся линий), однако выражается оно не так ярко, как при скрещивании представителей разных пород, а также при гибридизации.[ ...]

Для получения гетерозиса при межпородных скрещиваниях большое значение имеет правильный подбор отцовской и материнской пород, а также выбор представителей пород. В птицеводстве, как указывает И. Ф. Ростовцев, где происходит быстрая смена поколений и имеется большая возможность селекции, разработаны методы направленного формирования наследственности исходных скрещиваемых форм, обеспечивающих проявление гетерозиса в их помесном потомстве.[ ...]

Использование гетерозиса в животноводстве.[ ...]

Использование гетерозиса. Получение гибридов Е1? из которых будут выращены размножаемые семенами пе-рекрестноопыляющиеся растения, зависит от ряда факторов. Первое условие - возможность получения и сохранения инбредных линий. Некоторые инбредные линии становятся настолько ослабленными, что их трудно сохранить. У некоторых растений инбридинг затруднителен сам по себе.[ ...]

Николюкин Н. И. Гетерозис и его использование в рыбоводстве.[ ...]

Ростовцев Н. Ф. Гетерозис в животноводстве. М.: Изд-во АН СССР.[ ...]

Таким образом, при гетерозисе появляется возможность повысить жизнеспособность, плодовитость, скороспелость и продуктивность потомства, полученного от скрещивания организмов, отличающихся по своим наследственным качествам или выращенных в разных условиях. Гетерозис в прудовом рыбоводстве выражается в ускоренном росте гибридов, повышенной выносливости к неблагоприятным условиям среды, зимостойкости, более раннем половом созревании, а также более высокой продуктивности. При этом не только внутривидовые, но и более отдаленные гибриды - межвидовые и межродовые - оказываются плодовитыми, что позволяет изучать гетерозис не только в первом, но и в последующих поколениях. При этом в полной мере проявляясь в первом гибридном поколении, в последующих он затухает. Поэтому оставлять на племя гетерозисных особей не следует.[ ...]

Благодаря эффекту гетерозиса промышленное скрещивание дает возможность в большей степени, чем при чистопородном разведении, повысить рыбопродуктивность прудов . Так, например, скрещивание молдавских самок с чешуйчатыми самцами местного беспородного стада рыбосовхоза «Ставропольский» позволило повысить оплодотворяемость икры на 12,9-15,1 %, а выход молоди на одну самку - на 82 % . Выход мальков на самку увеличился с 60 (при однопородном подборе) до 160 тыс. шт. .[ ...]

Наибольшее значение гетерозис приобрел в карповодстве. У гибридов карпа с сазаном, особенно амурским, четко выражен гетерозис по скорости роста и жизнеспособности. В УССР северные (ропшинские) гибриды служат материалом для скрещивания с украинскими карпами, и у помесей от такого скрещивания отмечен сильный гетерозис по росту. Гибриды, используемые для скрещивания с украинскими карпами, дают помеси, в которых также отмечается сильный гетерозис по росту. Помесь самки украинского чешуйчатого карпа с самцами ропшинского карпа превышает родительские формы по росту на 25%, а питательность их равноценна питательности ропшинских карпов, но превосходит таковую украинских чешуйчатых карпов. Помеси, полученные от самки ропшинско-украинской помеси с самцами украинского чешуйчатого карпа, по весу оказались больше, чем гибриды от скрещивания самки украинской чешуйчатой породы с самцами ропшинско-украинского карпа. Таким образом, производители от первого поколения скрещивания неравнозначны по силе передачи наследственных особенностей потомству и доминирование материнского организма, как и в ряде опытов, проведенных другими исследователями, ясно выражено.[ ...]

Селекция на получение гетерозиса непосредственно связана с теорией и практикой племенного отбора и подбора и служит одним из путей повышения продуктивности животных. Гетерозис по своей генетической природе противоположен ипбредной депрессии. Одной из особенностей его является наибольшая степень выраженности лишь в I поколении гибридов (или помесей). Затем гетерозис незаметно затухает и исчезает в следующих поколениях при скрещивании гибридов друг с другом, если не принимается специальных мер для сохранения эффекта гетерозиса.[ ...]

И лье в Ф. В. Инбридинг и гетерозис сельскохозяйственных животных.[ ...]

Эффект репродуктивного гетерозиса оказался наиболее высоким при скрещивании конаковских самок с шосткинскими самцами и московских самок с конаковскими самцами (табл. 4).[ ...]

В молочном скотоводстве гетерозис по величине удоя и содержанию жира в молоке при межпородном скрещивании наблюдается редко. Данные о гетерозисе по величине удоя приводит Н. Ф. Ростовцев из опыта скрещивания остфризских коров с быками красной горбатовской породы (табл. 44). У молочного скота эффект гетерозиса наблюдается чаще по общему количеству молочного жира за лактацию, особенно при скрещивании коров различных пород с быками джерсейской породы.[ ...]

Генетическое объяснение гетерозиса. Хотя эффект гетерозиса служит наиболее значительным показателем улучшения растений, генетические основы его не полностью раскрыты.[ ...]

Для использования явления гетерозиса в животноводстве в пределах отдельных пород подобным же методом стали создавать сильно ин-бридированные линии, чтобы в последующем кроссировать их в пределах одной породы, а также скрещивать линии, взятые из разных пород. Особенно много таких работ проведено в птицеводстве и свиноводстве. Как и следовало ожидать, выводимые таким путем линии либо быстро вымирают, либо оказываются значительно менее жизнеспособными и менее продуктивными по сравнению с исходным материалом.[ ...]

Более высокая выраженность гетерозиса наблюдается у четырехлинейных гибридов, когда сначала скрещиванием двух отцовских линий получают петушков, а от двух материнских линий - курочек, а затем такие двухлинейные гибриды скрещивают между собой. Яйценоскость межлинейных гибридов на 25-30 % выше, чем при обычном чистопородном разведении или простом промышленном скрещивании.[ ...]

В последующем для объяснения гетерозиса, кроме гипотезы дополнительных доминант (аддитивного взаимодействия генов), были предложены и другие гипотезы (неаллельного взаимодействия, сверхдоминирования, физиологического равновесия, генетического баланса и т. д.).[ ...]

С учетом специфики форм проявления гетерозиса выделяют следующие его типы: репродуктивный (повышение плодовитости), соматический (развитие органов и тканей), адаптивный (повышенная жизнеспособность).[ ...]

Растения мощные с ярким проявлением гетерозисе 125-135 см высотой, многолетние, с большим числом (25 - 37 колосоносных побегов. Новые побеги возобновления так же, как; многолетней пшеницы и многолетней гибридной ржи, развиваютс! до глубокой осени. По строению колоса гибриды Г4 являются про межуточными между многолетней пшеницей и многолетней гиб ридной рожью (рис. 89). Цветочные пленки с остевндными заострениями. Колосовые пленки узкие, длинные, по.их килю хорошо выражены зубчики. Соломина под колосом у большинства растений имеет опушение. Последние два признака являются характерным для многолетней гибридной ржи.[ ...]

Для объяснения генетической природы гетерозиса был выдвинут ряд других гипотез, например гипотеза доминирования (Джонсон, Пелыю). Они считали, что гетерозис представляет собой эффект комбинации благоприятно действующих доминантных аллелей разных локусов. Иными словами, у гетерозис-ных организмов наблюдается превосходство всей совокупности доминантных генов над совокупностью генов рецессивных. Близко к этому и мнение Л. С. Жебровского, объясняющего проявление гетерозиса главным образом аддитивным действием положительно влияющих доминантных генов, присутствующих в разном наборе у родителей и соединяющихся в потомках. При этом происходит погашение вредного действия рецессивных генов.[ ...]

Гибридизация в прудовом рыбоводстве. Под гибридизацией понимают скрещивание рыб разных видов для получения товарной рыбной продукции, а также для выведения новых, более ценных пород и гибридных форм, сочетающих ценные свойства исходных видов.[ ...]

Различная сочетаемость, как и явление гетерозиса, наблюдаемое при различных степенях разнородного подбора и при скрещивании, обусловлены и другими более сложными, но мало изученными формами взаимодействия. Не следует забывать и весьма сложного характера причинно-следственных связей между наследственными факторами и признаками: одни факторы усиливают (в онтогенезе) развитие признака, другие ослабляют; признак развивается по равнодействующей между противоположными тенденциями.[ ...]

Менее всего изучен вопрос о получении гетерозиса по молочной продуктивности коров. Материалы многолетних исследований закономерностей изменчивости продуктивности коров самых различных пород дают основания не сомневаться в том, что гетерозпенын эффект но величине удом - нередкий факт и что, как правило, его возникновение является результатом особо удачного подбора родительских пар при межлннейных кроссах и других вариантах впутрипородного спаривания животных, имеющих различную цепную наследственность. Но проявление гетерозиса по величине удоя имеет свою специфику. Ведь обильномолочпость коров относится к наиболее физиологически сложным признакам. В отличие от приспособительных признаков, которые закрепляются п естественным, п искусственным отбором, обильномолочпость развивается не как выгодное для животного, а как нужное человеку качество в процессе длительной, сложной и умелой работы по созданию и совершенствованию молочных и молочно-мясных пород скота.[ ...]

Крыжановский О. А., Маслова И. И. Зависимость эффекта гетерозиса от комбинационной способности линий. - В кн.: Селекция рыб. - М., 1989. - С. 86.[ ...]

Подводя итоги многочисленных работ по инбридингу в разных отраслях животноводства и использованию гетерозиса путем скрещивания инбредных линий, И. Иоганссон и Д, Лаш приходят к заключению о том, что тесный инбридинг, повторяемый на протяжении нескольких поколений, ведет к значительной депрессии. Она затрагивает в первую очередь признаки, связанные с жизнеспособностью животных (плодовитость, эмбриональная и постэмбриональная смертность, сопротивляемость влияниям внешней среды и др.). При скрещивании представителей инбредных линий, особенно разных пород, в потомстве наблюдают, как правило, повышенную жизнеспособность (гетерозис). Вопрос о том, оправдывается ли экономически выведение сильно инбридированных линий для последующего скрещивания, их представителей между собой, Иоганссон и Лаш считают еще не выясненным. Оно может быть оправдано, если жизнеспособность и продуктивность животных, полученных в результате кросса инбредных линий, будет настолько выше по сравнению с иеинбредными исходными формами, что полностью компенсирует потери и лишние затраты, неизбежные при выведении и поддержании инбредных линий. Применение умеренного инбридинга в линиях до кросса их между собой может несколько снизить эти потери, но тем самым снижаются и шансы получения более значительного эффекта гетерозиса. Далеко идущую гомозиготацию пород и линий наших домашних животных Иоганссон и Лаш считают невозможной.[ ...]

Достижения современной биологии, прежде всего генетики и селекции, позволяют в области лесного хозяйства использовать гетерозис - создавать высокопродуктивные гибриды, способные давать годичный прирост 20-25 м3 на 1 га и более. Особенно это относится к тополям. Для их успешного разведения требуется не только выведение сортов, но и последующее широкое испытание.[ ...]

Система подбора производителей по принципу ротации линий предполагала, кроме избежания тесных инбридингов, еще и получение гетерозиса при кроссах линий. Но длительное и часто шаблонное применение такой системы не только приводит к большой генеалогической пестроте в каждом стаде, ио и к уменьшению возможности проявления гетерозиса.[ ...]

При переменном скрещивании генетические различия между животными последующих поколений становятся все менее заметными и эффект гетерозиса снижается. Вовлечение в скрещивание большого числа пород значительного эффекта не дает. Он может и совсем не проявиться, если подобраны менее ценные и плохо сочетающиеся породы. Тем не менее метод переменного скрещивания, при котором каждое поколение получается в результате довольно разнообразных спариваний, дает возможность использовать.все преимущества скрещивания (повышенную жизнеспособность и продуктивность помесей) и при удачном подборе пород поддерживать явление гетерозиса на протяжении ряда поколений. Существенное преимущество переменного скрещивания заключается и в том, что для его ведения до любого поколения необходимы лишь чистопородные производителя; в качестве маток используют помесных животных. К тому же в свиноводстве, например, помесные матки, особенно первого поколения, оказываются лучшими матерями, чем чистопородные. Этот метод дает хорошие результаты, если для скрещивания подобраны хорошо сочетающиеся породы, а чистопородных производителей, используемых в спариваниях с помесными матками для получения следующих поколений, отбирают после их оценки по потомству.[ ...]

В Норвегии под руководством известного генетика X. Скьер-вольда разработан метод создания синтетической популяции молочного скота, рассчитанный на обеспечение поддержания гетерозиса в течение длительного времени, С помощью этого метода создана синтетическая популяция норвежского красного скота (АФ/г), которая поглотила примерно 16 пород и отродий, разводимых в стране, при оптимальных долях крови каждой из исходных пород и отродий.[ ...]

На основании результатов этих опытов авторы приходят к выводу, что когда для скрещиваний используются проверенные по потомству производители, то продуктивность первого помесного поколения значительно повышается (средний эффект гетерозиса составляет около 20%). Дальнейшее же скрещивание поддерживает гетерозис в течение нескольких поколений. Одновременно первое помесное поколение обнаруживает наименьшую изменчивость, которая затем возрастает. Помесные коровы в отличие от чистопородных характеризуются большим постоянством (персистентностью) удоя на протяжении лактации, а вследствие этого и более высокой молочной продуктивностью.[ ...]

Иногда в пределах каждой из двух подобранных для промышленного скрещивания пород предварительно спаривают между собой особей, взятых из разных, хорошо сочетающихся инбредных линий; затем полученное потомство одной породы с явными признаками гетерозиса спаривают с таким же потомством, полученным в результате кросса линий другой породы. Двойные помеси являются хорошими пользовательными животными. Таким способом (инкроссбридинг) птицеводы в США и получают обычно пользовательную птицу.[ ...]

Нередко при гетерогенном подборе вследствие сочетания наследственных особенностей родителей появляются новые ценные качества у потомства, которых у каждого из родителей в отдельности не было. Удачные генеалогические сочетания могут привести и к гетерозису в развитии тех или иных признаков. Особенно это наблюдается при осуществлении кроссов линий, в среднем различающихся между собой, то есть когда спаривание представителей линий является гетерогенным. О, А. Иванова, анализируя результаты кроссов линий русской рысистой породы лошадей, установила, что по мере увеличения разпотипичио-сти линии, вычисленной по сумме квадратов отклонений Показателей каждой линии друг от друга, получаются более эффективные кроссы. Так, при сочетании линии Боб-Дугласа с линией Пасс-Роза получен приплод, отличающийся наивысшеи резвостью. Степень гетерогенности этих линий, выраженная суммой квадратов отклонения их показателей, - 83,5, а средняя резвость приплода на дистанции 1600 м - 2 мин 19 3/а с. Наименьшая резвость была у потомства, полученного от подбора той же линии Боб-Дугласа к линии Гей-Бингеиа. При этом степень гетерогенности была 9,7, а резвость - 2 мин 37 4Д с.[ ...]

Этот метод широко используют в племенных хозяйствах для совершенствования племенных и продуктивных качеств существующих пород и для выведения новых, в товарных хозяйствах для повышения продуктивности промышленных стад при использовании гетерозиса. Биологической предпосылкой скрещивания является расширение комбинативной изменчивости и биологического обогащения, появления эффекта гетерозиса - повышенного уровня развития ряда признаков у помесей, полученных при скрещивании.[ ...]

Контрольные вопросы. 1. Каковы формы и принципы подбора? 2. В чем состоит суть гомогенного и гетерогенного подбора? 3. Как проводят подбор с учетом генеалогической сочетаемости? 4. Пути его получения.[ ...]

Каждый из этих методов имеет свои особенности и может быть использован для получения гетерозиса не по всем, а лишь по определенным признакам. Какие бы методы не использовали для получения гетерозиса, большое значение имеют индивидуальные особенности производителя. Чем ценнее его происхождение и выше способность передавать свои качества потомству, тем при прочих равных условиях будет выше степень проявления гетерозиса. Огромная роль гетерозиса в повышении продуктивности и улучшении других хозяйственно полезных признаков животных побуждала многих ученых изыскивать пути длительного закрепления его или хотя бы сохранения в течение нескольких поколений. Д. А. Кисловский один из первых теоретически обосновал возможность использования гетерозиса в последующих поколениях межпородного переменного скрещивания. Он утверждал, что при таком скрещивании как бы комбинируются особенности и положительные стороны поглотительного и промышленного скрещивания.[ ...]

В этом контексте биополитики, наряду с антропологами, конечно, вносят свою лепту в решение вопроса о том, каковы были движущие силы происхождения человека. На этот вопрос было дано немало ответов в литературе. Существуют взгляды о ведущей роли смены экологических условий (по-видимому, неоднократно в процессе антропогенеза), повышенном радиоактивном фоне, вызвавшем скачкообразные мутационные изменения с возникновением, в конечном итоге, Homo sapiens, эффекте гетерозиса (скрещивания локальных популяций, ранее длительное время находившихся в изоляции), а также роли других факторов. Многие исследователи считают антропогенез комплексным процессом, протекавшим под воздействием сразу многих факторов, включая: 1) сложную и разнообразную среду обитания (саванну); 2) сложный характер поиска и добывания пищи с конкуренцией за нее; 3) усложненную социальную организацию и систему социальной коммуникации, что связано с кооперацией при добывании пищи и особенно ее охраной от конкурентов; 4) необходимость коллективного ухода за несамостоятельными и медленно развивающимися детьми в условиях, когда срок жизни женщины в среднем составлял 26 лет, а первый ребенок появлялся в 15-17 лет [Дольник, 1994, 1996; Butovskaya, 2000]. Таким образом, эволюция человека рассматривается во многом в контексте биосоциальных систем и корнинговского «телеономического отбора». Этапы антропогенеза отражали этапы смены социального уклада; измененные биосоциальные (просто социальные с момента появления рода Homo) системы были не только коррелятами этих изменений, но и, вероятно, по крайней мере в части случаев, их причинными факторами - идея, согласующаяся с взглядами Корнинга, Янча, а также нашего соотечественника Красилова.[ ...]

Злоупотребление инбридингом внутри линии ограничивает возможность получения чего-либо нового и может привести ее к застою. Доказательством настоящего положения могут служить часто наблюдаем мне случаи, когда в прогрессирующих породах животные, полученные б результате родственного спаривания, являются далеко не самыми классными, а лишь средними или хорошими. Кроссы линий в таких случаях, так же как и подбор неродственных маток к производителям, расширяют наследственные возможности, сопровождаются явлениями гетерозиса и обеспечивают дальнейший прогресс; разведение же с применением изредка умеренно родственного спаривания, предшествуя, кроссам, поставляет материал для них. При этом наблюдается некоторое чередование то более однородного, то более разнородного подбора, и каждый из них, будучи связан с другим, находит свое место в племенной работе. В качестве примера такого кросса лииий с предварительным инбридингом можно привести известного рысака Великодушного, рожденного в 1950 г. в Хреновском конном заводе от Вельбота и Кастелянши (см. его родословную). Вельбот и Кастелянша принадлежат к разным линиям и получены в результате инбридинга: Вельбот - на Вармика в степени III-III, Кастелянша - на Недотрога в степени III-III, Кашу в степени III-III и Нежданного в степени IV-IV. Следует отметить, что Великодушный - животное, в некотором смысле «гибридное», он получен в результате спаривания двух инбредных родителей, взятых из разных, правда, не генетических, а зоотехнических (заводских) линий.[ ...]

По своей биологической сущности межлинейные кроссы при чистопородном разведении принципиально не отличаются от межпородного скрещивания. В основе их лежат одни и те же закономерности, вскрытые Ч. Дарвином. Это генетическое различие половых элементов у спариваемых животных, обогащающее наследственность потомства, стимулирующее развитие его и повышающее жизнеспособность животных. Профессор Юра-сов определяет линию как микронороду. С этой точки зрения-удачный кросс линий можно рассматривать как результат проявления гетерозиса. Подобно тому как гетерозис при межпородных скрещиваниях является результатом несходства половых клеток родителей, так и гетерозис при кроссах линий можно объяснить тем же явлением.[ ...]

Опытами американских исследователей Шелла, Иста, Гейса, Джонса и др. было установлено, что при инбридинге, т. е. при искусственном самоопылении кукурузы (типичное перекрестноопыляющееся растение с однополыми.цветами), у растений наблюдается резкая депрессия (уменьшается их рост, мельчают початки и зерна в них, резко снижается урожайность). Наблюдается подобная депрессия в первых (нескольких) ин-бредных поколениях; полученные же в результате дальнейшего инбридирования карликовые малоурожайные формы остаются более или менее неизменными. При скрещивании между собой таких депрессивных, но неодинаковых форм уже в первом поколении проявляются все признаки ярко выраженного гетерозиса: получаются мощные растения с большим количеством увеличенных початков, усеянных массой крупных полновесных зерен. Когда же эти вегетативно мощные растения (продукт скрещивания) начинают затем размножаться путем самоопыления, то в последующих 3-5 поколениях снова отмечается резкое снижение вегетативной мощи н урожайности: наблюдается возврат к карликовым малоурожайным формам. Таким образом, гетерозис является свойством только первого поколения, полученного в результате скрещивания. Он исчезает при дальнейшем разведении продуктов скрещивания «в себе».[ ...]

В. А. Альтшулер, Е, Я. Борисенко и А. И. Поляков, дополняя гипотезу облигатной гетерозиготности, дали ей эволюционное толкование. Каждый новый ген возникает в гетерозиготном состоянии и подвергается действию естественного отбора. Многие из вновь возникших изменений генов обладают плейотроп-ным (множественным) действием. В одном направлении это действие полезно, в другом нейтрально или даже вредно для организма. В процессе эволюции выживают те организмы, у которых положительное действие генов выявилось в гетерозиготном состоянии, а вредное оказалось в рецессивном. Возникновение генов с двойным действием, то есть с облигатно-гетеро-зиготным, является следствием эволюционного процесса. Гетерозис прежде всего полезен самому организму животного, происходящему от скрещивания. Отсюда следует, что высокая степень гетерозиготности - причина гетерозиса.[ ...]

В опытах Нокса (1946-1954) яйценоскость красных род-айландов и белых леггорнов инбредных линий (коэффициент инбридинга от 60 до 80%) составляла соответственно 163 и 185 яиц против 217 и 212 яиц у неинбредной птицы тех же пород. Вместе с тем яйценоскость помесей, полученных в результате скрещивания инбредных петухов род-айлапдов с иибредными курами породы белый леггорн, повысилась до 233 яиц, а при реципрокном сочетании инбредных кур и петухов указанных пород - до 258 яиц. Известны также результаты испытаний инбредных линий кур четырех пород (нью-гемпшир, красный род-айланд, полосатый плимутрок и австролорп) и результатов их скрещиваний, проведенных Нордскогом в штате Айова (1954). Было показано, что эффект гетерозиса по скорости роста молодняка до 8-недельного возраста при межлиней-ных кроссах внутри одной породы выражался 4%, а при скрещивании разных пород - 7%; выводимость была наивысшей, а смертность цыплят наименьшей также при межпородных скрещиваниях; яйценоскость помесной птицы (при межпородных скрещиваниях) превышала на 12%, а полученной кроссированием линий в одной породе -на 10% среднюю яйценоскость птицы инбредных линий.